Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

ПСИХОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Введение

Заключение

Список литературы

Введение

В современной действительности большое внимание науки и практики привлекают вопросы, связанные с изучением биологической составляющей окружающего мира. Данные полученные в результате исследований в данной области являются актуальными механизмами регуляции воздействия человека на природу и поддержания необходимого баланса между ними.

Перспективным сектором в заявленном вопросе можно признать изучение поведения животных организмов, а конкретно их ориентации в пространстве. Ориентация в пространстве - это способ восприятия живыми организмами биосферы.

Обоснование данной проблемы позволит не только развить и наполнить экспериментальными данными базу таких наук как зоология, этология и т. п., но и даст возможность использовать полученные знания в прикладных областях: сельском хозяйстве, экологических основах охраны природы. Также весьма актуальной темой в данном аспекте является разработка методов управления поведением животных путем изучения их пространственной ориентации, к которым относятся отпугивание, привлечение, стимулирование физиологических процессов, синхронизация размножения и т. п.

Таким образом, учитывая вышесказанное, была определена цель исследования: изучить феномен пространственной ориентации животных, а также исследовать методы получения знаний в данной области. Для реализации поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1) дать определения понятиям: ориентация в пространстве, биоориентация, активная локация, сигнализация, оптическая ориентация, хеморецепция, акустическая ориентация, счисление пути, опыт;

2) исследовать основные принципы ориентации животных в пространстве;

3) описать способы ориентации животных в пространстве;

4) обосновать методы изучение ориентации животных в пространстве.

Объект исследования: ориентация животных в пространстве и методы ее изучения.

Предмет исследования: процесс формирования феномена ориентации животных в пространстве как способ организации их поведения.

Методы исследования: наблюдение, описание, сравнение, анализ, абстрагирование, формализация, восхождение от абстрактного к конкретному.

1. Феномен ориентации в пространстве. Основные принципы ориентации животных

Интересным и информативным вопросом является возможность различных представителей царства животных удивительно точно определять время и маршруты перелётов, обратную дорогу к дому, места нереста и т. д.

В науке это объясняют наличием в поведении животных феномена ориентации в пространстве.

Ориентация животных - биоориентация, способность животных определять своё положение в пространстве, среди особей того же или других видов. Она является сложным процессом, включающим в себя получение информации о внешнем мире по разным каналам связи (рецепторным системам), её обработку, сопоставление в ЦНС и формирование ответной реакции. Приём и обработка сигналов состоят из распознавания образа и определения положения источника сигнала по отношению к организму.

Также к пространственной ориентации животных относят способность животных формировать правильную рефлекторную реакцию на воздействия элементов неживой природы. Существует несколько основных принципов ориентации животных в пространстве:

1. Восприятие сигналов внешнего мира органами чувств;

2. Активная локация;

3. Сигнализация, служащая для ориентации в определенных сообществах.

Работа органов чувств животных построена на межнейронных связях и соотношении условных и безусловных рефлексов. К «ориентационным чувствам животных относят слух, зрение, «термодатчики», хемо и механо рецепторы, а также эхолокацию дельфинов.

Также существует большое количество конкретных примеров ориентации животных в пространстве с помощью органов чувств. В мышцах майского жука имеются чувствительные рецепторы.

Они передают информацию о положении тела насекомого. Волоски, нервные окончания, перья и рецепторы помогают ориентироваться в пространстве. Плавая во время охоты, водяной скорпион ориентируется при помощи шести маленьких, наполненных воздухом дыхалец - отверстий на брюшной поверхности. Каждое отверстие затянуто тонкой мембраной. На глубине, где давление воды возрастает, воздух сжимается, и мембрана вдавливается внутрь. Если голова скорпиона ближе к поверхности, чем хвост, дыхальца, расположенные ближе к голове, испытывают меньшее давление, чем находящиеся ближе к хвосту, и передние мембраны вдавливаются слабее, чем задние. Это подсказывает водяному скорпиону, что он движется к поверхности.

Второй принцип ориентации животных в пространстве представляет собой посылку сигналов во внешнюю среду и восприятие их отражений. Активная локация позволяет определять положение других организмов относительно животного, вычислять хищников, оценивать опасность.

Что касается сигнализации, к ней относят в основном восприятие запахов. Запах имеет первостепенное значение в симпатиях и антипатиях животных. Например, среди песцов и лисиц нередко встречаются совершенно здоровые самки, с которыми, однако, самцы не спариваются. Половое предпочтение имеется среди грызунов и у копытных.

По запаху детеныши находят своих родителей, а родители безошибочно определяют своих детенышей.

На промысле гренландского тюленя не раз наблюдали, как самка точно отыскивает труп своего детеныша среди груды забитых. Общественная жизнь возможна лишь при наличии определенного порядка, который не может соблюдаться без умения определять членами группы видовой, групповой принадлежности особи.

Это осуществляется не только на основе поведенческих, зрительных и звуковых, но и запаховых отличий. Таким образом, ориентация животных в пространстве имеет в своей основе, прежде всего нервные механизмы, развитие которых зависит от видовой и другой систематической принадлежности живого организма.

2. Способы ориентации животных в пространстве

Основные принципы ориентации животных в пространстве реализуются в конкретных способах ее получения.

Основным способом получения информации о пространстве для многих представителей фауны является оптическая ориентация, которая определяется, прежде всего, возможностями зрения органов: глаз и других светочувствительных рецепторов.

Последние обычно способны лишь регистрировать степень освещённости, спектральный состав света и степень его поляризации.

Так, у ланцетника, примитивного хордового животного, живущего в морском грунте, светочувствительные органы - Глазки Гессе, которые расположены по всей длине прозрачного тела, вдоль нервной трубки, они регистрируют, всё ли тело животного погружено в грунт, т. е., защищено от нападения хищника. Немаловажным способом пространственной ориентации является хеморецепция.

Хеморецепция и ориентация животных по особенностям химического состава среды особенно широко распространены среди обитателей воды и почвы. Например, проходные лососёвые рыбы при нерестовых миграциях находят «родные» реки по знакомым запахам, киты при миграциях руководствуются особенностями химического состава воды разных морских течений. Также по запахам ориентируются наземные животные при поисках пищи, миграциях и расселении.

В последнем случае животные двигаются преимущественно против ветра и картина их расселения соответствует «розе ветров». Для самцов некоторых бабочек (сатурний, шелкопрядов) доказана способность находить по запаху самку на расстоянии до 10 км.

Все вышеописанные примеры хеморецепции доказывают тот факт, что с помощью нее можно получить большое количество детальной информации, необходимой представителям узких систематических групп: видов, родов, классов. Еще одним способом ориентировки в пространстве является акустическая ориентация, характерная для водных биотопов, и природных сообществ с густой растительностью.

Многие хищники находят и ловят добычу по слуху. Сова по шороху определяет местоположение грызуна на расстоянии 15-20 метров с точностью до 1 кгц (пассивная локация). Летучие мыши и дельфины используют эхолокацию, как частный случай акустической ориентировки на частотах 20-200 кгц, посылая зондирующие сигналы и ловя их отражение (эхо) от мишени (добычи) или препятствия.

Эхолокация позволяет им ориентироваться, находить и ловить добычу в темноте. Гнездящаяся в тёмных пещерах птица Гуахаро ориентируется в них, эхолоцируя на слышимых частотах (в звуковом диапазоне).

Что касается вышеописанных способов ориентации животных в пространстве, они не являются единственными. Существуют альтернативные способы получения знаний о биосфере, но они имеют идиоадаптический характер. В мышцах майского жука имеются чувствительные рецепторы. Они передают информацию о положении тела насекомого.

Волоски, нервные окончания, перья и рецепторы помогают ориентироваться в пространстве. Плавая во время охоты, водяной скорпион ориентируется при помощи шести маленьких, наполненных воздухом дыхалец - отверстий на брюшной поверхности. Каждое отверстие затянуто тонкой мембраной. На глубине, где давление воды возрастает, воздух сжимается, и мембрана вдавливается внутрь. Если голова скорпиона ближе к поверхности, чем хвост, дыхальца, расположенные ближе к голове, испытывают меньшее давление, чем находящиеся ближе к хвосту, и передние мембраны вдавливаются слабее, чем задние. Это подсказывает водяному скорпиону, что он движется к поверхности.

Также существуют так называемые «примитивные» способы ориентации животных в пространстве, к которым относят счисление пути, потому, что он не связан с внешней информацией. В контексте данного способа животное отслеживает свое перемещение, а интегральная информация о пройденном пути, по-видимому, обеспечивается соотнесением этого пути и затраченного времени.

Данный способ неточен, и именно из-за этого у высокоорганизованных животных его практически нельзя наблюдать в изолированном виде.

В рамках «счисления пути» животные также часто прибегают к использованию ориентиров.

Этот тип ориентации в большой степени близок формированию связей типа «стимул-реакция».

Особенность «работы по ориентирам» состоит в том, что животное использует их строго поочередно, «по одному».

Путь, который запоминает животное, представляет собой цепь ассоциативных связей.

Несмотря на совершенности биологических приемов ориентации в пространстве животные довольно часто допускают ошибки.

Например, бывают случаи, когда белые куропатки, мигрируя, летят в море, а потом на берегу находят огромное количество их трупов. Известен случай нахождения нерпы в поселке за 13 км. от моря. Если цели миграций птиц большей частью ясны, то массовые миграции млекопитающих зачастую поражают своей кажущейся бессмысленностью.

Это объясняется в первую очередь нестабильностью климатических факторов и влиянием человека на окружающую среду.

Таким образом, основанные на общих принципах способы ориентации в пространстве, дают животным возможность выполнять свои биологические функции, как индивидуальных особей, так и членов природных сообществ, звеньев пищевых цепей, элементов круговорота веществ и биосферы.

3. Методы изучения ориентации животных в пространстве

Вопрос изучения ориентации животных в пространстве окружающего мира является весьма актуальным и поэтому предполагает наличие специфического методологического и методического аппарата при практической разработке данного вопроса.

Несмотря на это в данном контексте также используются общенаучные методы: наблюдение, эксперимент и т. п.

Одним из методов изучения и корректировки биоориентации животных является отпугивание. В рамках данного метода используют различные химические вещества, а также другие средства изменения траектории перемещения животного в пространстве.

Этот метод позволяет оценить, насколько устойчива ориентация животного и насколько она адекватна заданным условиям.

Например, агрономы и садоводы в борьбе с птицами - вредителями полевых и садовых культур накопили богатый опыт отпугивания их от полей и садов. Многие способы сохранились с глубокой древности.

Первая категория этих приемов в той или иной степени имитирует человека, его движения, позу, силуэт, детали одежды. Вторая группа способов связана с использованием различных устройств, внешне напоминающих действия какого-либо конкретного экологического фактора. Эффективность репеллентного действия усиливается, если используются сигналы естественного происхождения, почерпнутые из собственного словаря животного. Раздражители искусственного происхождения, не имеющие экологических аналогов, менее эффективны. Врожденные сигналы обладают более сильным действием, чем заученные.

При использовании сигналов естественного происхождения следует учитывать их индивидуальную, возрастную, популяционную и географическую изменчивость. Эффективность отпугивания повышается при увеличении числа репеллентов, каналов их восприятия, при точном воспроизведении сигналов. Стимулирование физиологических процессов животных позволяет ускорить или замедлить их пространственную ориентацию, что в свою очередь дает возможность ее грамотной оценки. Чаще всего данный метод используют в период полового созревания животных, который характеризуется существенными изменениями внутренних условий развития (под влиянием гормонов эндокринных желез) и заметными изменениями пропорций тела (приобретаются черты взрослых животных). В этот период усиленно развиваются половые органы и вторичные половые признаки (ясно вырисовывается половый диморфизм), к концу периода наступает половая зрелость и животные способны размножаться. Рост животных в этот период замедляется.

Также целесообразно стимулировать физиологию животного в период физиологической зрелости. Это период наивысшей воспроизводительной способности, максимальной продуктивности и жизнедеятельности животного. У различных видов животных данный период наступает в разном возрасте: у скороспелых раньше, но продолжается обычно не долго, у позднеспелых - позже. Кроме того, на продолжительность этого периода большое влияние оказывают условия воспитания молодняка, кормление, содержание и использование животных.

Специфическим методом изучения ориентации животных в пространстве является синхронизация размножения или одновременное наступление готовности к размножению всех половозрелых самок популяции. Также современная наука позволяет исследовать пространственную ориентацию животных с помощью инженерного модулирования средств ориентации, что подразумевает создание электронных модулей, влияющих на использование животным тех или иных средств ориентации.

Также широко используют приборы навигации для получения данных о конкретном местонахождении животного, вычислении траектории его передвижения по ареалу и за его пределами.

Таким образом, изучение пространственной ориентации животных предполагает использование комплекса методов получения знаний.

Заключение

поведение рецепторный нервный

Пространственная ориентация животных в природе является малоизученной, но оригинальной областью биологических и междисциплинарных знаний. Пространственная ориентация как способность животных определять своё положение в пространстве, проявляется в каждом периоде индивидуального развития организма.

Данный феномен основан на базовых принципах работы нервной системы и состоит из этапов получения информации о внешнем мире по разным каналам связи (рецепторным системам), её обработки, сопоставления в центральной нервной системе и формирования ответной реакции. Приём и обработка сигналов состоят из распознавания образа и определения положения источника сигнала по отношению к организму.

Животные используют различные способы ориентации в пространстве: хеморецепция, акустическая и оптическая ориентация и т. п., каждый из которых можно признать в той или иной степени эффективным.

Для изучения пространственной ориентации используют методы отпугивания и привлечения, стимулирования физиологических процессов и т. д., с целью эффективного практического и логического объяснения данного природного феномена.

Список литературы

1. Авдеева К.С., «Психология поведения животных: проблемы и перспективы»: М., 2012.

2. Буряковская Н.Д., «Пространственная ориентация как показатель психического развития животного организма»: Ростов на Дону, 2014.

3. Волошин Е.И., «Эхолокация - механизм возникновения»: М., 2013.

4. Гарвич П.Е., «Оптическая ориентация животных»: М., 2014.

5. Ерухин П.Ю., «Зоопсихология: современные методы исследования»: М., 2009.

6. Жарковский В.Ю., «Хеморецепция млекопитающих»: Нижний Новгород, 2010.

7. Иванов И.Ю., «Акустическая ориентация животных»: М., 2012.

8. Каразин Г.Д., «Механизмы развития психики животных»: М., 2011.

9. Макарова Ю.А., «Механорецпеция насекомых»: М., 2013.

10. Назаров И.Т., «Основы зоопсихологии»: М., 2010.

11. Парамонова Т.К., «Исследование поведения животных»: М., 2012.

12. Уфанова Е.И., «Физиология человека и животных»: М., 2010.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Субъекты и признаки массовых форм внеколлективного поведения. Толпа как внеколлективная форма массового поведения. Особенности формирования и поведения толпы. Механизм паники как социально-психологического феномена, ее возникновение и прекращение.

курсовая работа , добавлен 01.12.2014


Изучение кросс-культурных исследований процесса коммуникации представителей различных этносов. Исследование особенностей невербального поведения на примере представителей Соединенных Штатов Америки. Изучение неязыковой стороны коммуникационного процесса.

курсовая работа , добавлен 07.06.2010


Изучение феномена аутоагрессии в психологии. Психологические исследования суицидального риска, склонностей к отклоняющемуся поведению, самооценки форм девиантного поведения, деструктивных установок в межличностных отношениях. Интерпретация результатов.

дипломная работа , добавлен 22.02.2011


Изучение влияния типа нервной системы на развитую степень проявления внимания. Психодиагностическое исследование типов нервной системы и свойств внимания. Свойства темперамента. Характеристика подросткового возраста. Формирование усидчивости и поведения.

курсовая работа , добавлен 03.12.2014


Древняя взаимосвязь человека с животными как факт, объясняющий наличие элементов сходства их поведения с психическими аномалиями поведения животных. Аномальное явление каннибализма свиней. Предчувствия животными и некоторыми людьми природных катаклизмов.

доклад , добавлен 06.06.2011


Особенности потребительского поведения в условиях рыночной экономики. Психология покупательского поведения. Становление клиент-центрированного подхода. Теория организации человеческих потребностей А. Маслоу. Тренинг как область практической психологии.

курсовая работа , добавлен 05.09.2009


Описание видов (булимия, компульсивное переедание, патологическое срыгивание) и методов лечения расстройств пищевого поведения. Рассмотрение причин, психологических признаков заболевания нервной анорексией и особенностей восприятия мира больными.

курсовая работа , добавлен 12.05.2010


Психологические составляющие политического поведения индивида. Формы проявления инстинктов в политике. Компетентность в политическом поведении. Массовая психология политического поведения. Основные элементы структуры массового политического сознания.

реферат , добавлен 08.02.2011


Исследование психологии потерпевшего: факторы формирования индивидуально-психологических качеств и поведения при совершении преступления. Направления современной виктимологии. Виктимность -отклонение от норм безопасного поведения, показания потерпевшего.

реферат , добавлен 02.12.2010


Эволюция поведения простейших, формирование нового вида поведения, отвечающего измененным условиям и факторы, влияющие на данный процесс. Происхождение нервной системы и ее простейшие формы. Анализ механизмов индивидуально изменчивого поведения человека.

Многие животные, от пчел до китов, с легкостью находят правильное направление движения. При этом они используют ультразвуки, химическую ориентацию и много других способов " навигации ".
Практически все взрослые особи европейской и американской популяций речных угрей ежегодно оставляют реки и отправляются на нерестилище. Они проплывают расстояние более 5 тысяч километров, их путь пролегает к Саргассова морю, находится в центре Атлантики. Речные угри, скорее, определяют направление по глубинным течениями. Кроме того, они выбирают путь в зависимости от температуры и солености воды и других факторов.
После того, как рабочие пчелы соберут много нектара и пыльцу, в улей они возвращаются, ориентируясь по солнцу (точнее, за поляризацией неба; пчелы различают направления колебаний поляризованного света). Вернувшись, они сообщают другим пчелам не только о расстоянии, на котором находится корм, но прежде всего о его положении относительно солнца.
С помощью специального кругового танца пчелы рассказывают, например, что источник нектара находится на расстоянии до 100 м от улья. Если же источник находится дальше, чем в 100 м, то пчела выписывает фигуру, подобную буквы " фита " старого кириллического алфавита. Двигаясь по средней палочке " фиты ", пчела виляет брюшком.
Количество виляний означает расстояние до источника корма, а наклон по отношению к вертикали - угол по отношению к солнцу, под которым должны лететь другие пчелы. Однако, оказывается, одного только танца недостаточно. Запах, которым " просочилась " танцовщица, указывает на то, какие цветы там следует посетить. При передаче информации важны и звуковые сигналы - если разведчица жужжит немного меньше, чем полсекунды, это значит, что расстояние до цветков примерно 200 м. Для определения правильного направления движения животным приходится определять свое положение по земным ориентирам. Специальные органы чувств могут измерить притяжение и геомагнитное поле Земли, передать эту информацию в мозг и определить, какие движения мышц необходимы, чтобы изменить направление.
Многие животные в ходе миграций ориентируются по постоянным, хорошо заметными пунктами земного ландшафта. Птицы во время перелетов летят вдоль рек и побережья.
Млекопитающие и насекомые во время коротких путешествий ориентируются по определенным признакам пейзажа. Некоторые животные определяют направление своего движения по положению солнца, сложнее, поскольку солнце в течение дня меняет положение на небе.
Птицы, пчелы, осы, муравьи и некоторые бабочки успешно рассчитывают дневное движение солнца с помощью собственного " биологических часов " и определяют правильное направление движения. Даже в облачную погоду эти животные могут очень точно определить направление с помощью поляризованного света. Солнечные лучи расходятся в разные стороны, однако, входя в земную атмосферу, они преломляются и поляризуются. Человек, к сожалению, не может использовать поляризованный свет как ориентир.
Некоторые птицы, лягушки и жабы рапухи могут ориентироваться по звездам и, подобно как и люди, определять север по Полярной звезде, а юг - за Южным Крестом. Голуби руководствуются не только замечательным зрением, но и своим прекрасно развитым обонянием.
Геомагнитное поле земли. Между северным и южным магнитными полюсами земного шара действуют невидимые силы, существование которых можно доказать с помощью обычного компаса. Человек при определении своего местоположения может пользоваться этим прибором, однако, как оказалось, животные также имеют подобные возможности и используют магнитное поле Земли.
Согласно мнению ученых, линиями магнитного поля пользуются, например, киты. Этим объясняют выбрасывания китов на побережье, которое оказывается у них на пути. Способ ориентации с помощью геомагнитного поля Земли чаще всего используют птицы. В темную ночь, при большой облачности, когда совершенно не видно звезд или каких-либо других ориентиров, в битком набитом темноте, птицы находят нужный им направление и все время придерживаются его.
Парный самец и самка императорских пингвинов перебывают в море довольно далеко друг от друга. Однако с наступлением гнездового периода птицы следуют в одном направлении и встречаются, достигнув конечной цели своего путешествия. Большинство перелетных птиц способна чувствовать геомагнитное поле Земли. " Прибор", что воспринимает магнитные линии, по мнению исследователей - это кровеносная система. В крови животных есть красные кровяные шарики, содержащие железо, а вся кровь является отличным электролитом. Если животным понадобится ветеринарная аптека , тогда обращайтесь.
Химические вещества. Очень интересное явление представляют собой регулярные миграции лососевых рыб из мест, где они появляются на свет, к Атлантическому океану, а потом обратно - на нерестилища в пресноводные водоемы. Считают, что при выборе направления лососевым рыбам помогает оптический фактор. Кроме того, лососевые рыбы также могут руководствоваться химическим составом воды в их родных реках. Химический состав воды, вероятно, играет важную роль и во время миграций речных угрей на нерестилища в Саргассовом море. Другие "путешественники " - зеленые черепахи - ежегодно отправляются в долгий путь из Бразилии к местам размножения на остров Вознесения, что находится в Центральной Атлантике. Во время плавания зеленые черепахи, вероятно, ориентируются с помощью обоняния и вкуса. Самки многих видов бабочек выделяют специальные химические вещества, называемые феромонами, которые являются своего рода " эротическим посланием", что привлекает самцов.
Летучие мыши издают звуки очень высокой частоты. Эти звуки отражаются от препятствий, возвращаются обратно к животному и улавливаются с помощью больших ушных раковин. Благодаря этой точной системе ориентации животные прекрасно определяют свое положение в темноте, могут обойти любое препятствие и, кроме того, ловить летающих ночных насекомых, например, ночных бабочек, которыми они питаются. А бабочки, в свою очередь, создают специальные " препятствия ", чтобы обмануть летучей мыши. Серая Салангана также развитую систему эхолокации, благодаря которой ориентируется в темноте. Эхолокация необходима этим птицам, поскольку они гнездятся в пещерах. Дельфины и некоторые киты используют подобные звуки для общения в группе. Синие киты слышат друг друга на расстоянии до 850 км. во время длительных миграций самцы горбатого кита поют " песен, которые слышат другие киты, которые находятся на большом расстоянии от них.

Ориентация всего тела животного в пространстве может быть основана на очень простых принципах, но иногда включает и весьма сложные механизмы. Эти простые принципы легче всего наблюдать на некоторых видах беспозвоночных. Френкель и Ганн предложили классификацию, основанную на работе более ранних авторов и послужившую отправным пунктом для последующих обсуждений и обзоров.

Самая простая форма пространственной ориентации - это кинез, при котором реакция животного пропорциональна интенсивности стимула, но не зависит от его пространственных свойств. Например, мокрицы (Porcellio scaber) стремятся скапливаться во влажных местах под камнями или упавшим деревом. Они активно движутся при низкой влажности и менее активно - при высокой. В результате мокрицы проводят больше времени во влажной среде, и их высокая активность в сухих местах повышает их шансы попасть во влажные условия. Сходное поведение наблюдается у пескоройки - личинки речных миног, активность плавания у которой изменяется в зависимости от интенсивности освещения.

Тип кинеза, при котором скорость локомоции связана с интенсивностью стимуляции, называется ортокинезом. Другой тип, наблюдаемый у плоского червя Dendrocoelum lacteum, называется клинокинезом. При нем по мере усиления освещенности меняется скорость изменения направления.

При многих типах ориентации, обычно объединяемых в группу таксисов, животное направляется прямо к источнику стимуляции или прямо от него. Например, когда личинка комнатной мухи (Musca domestica) прекращает питаться, она ищет темное место для окукливания. При этом она уползает прочь от источника света, что называют «отрицательным фототаксисом». У личинки на голове имеются примитивные глаза, регистрирующие изменения освещенности, но не способные давать информацию о направлении, в котором находится источник света. Когда личинка ползет, она поворачивает голову из стороны в сторону. Если свет слева ярче, чем справа, менее вероятно, что личинка повернет голову влево. Таким образом, она скорее поползет вправо, т. е. подальше от источника света. В ответ на повышение освещенности личинка усиливает скорость поворотов головы. Если свет над головой выключать каждый раз, когда она поворачивает голову вправо, и включать каждый раз при повороте ее влево, тогда личинка будет отворачиваться от освещаемой стороны, двигаясь по кругу вправо. Таким образом, хотя у животного нет дирекциональных рецепторов, оно способно к дирекциональной реакции. Такое же поведение наблюдается у одноклеточного эвглены с одним фоточувствительным «глазком» (Fraenkel, Gunn, 1940).

Ориентация путем последовательного сравнения интенсивности стимула требует поворотов. Обычно она называется клинотаксисом. У многих животных он проявляется в ответ на градиенты химических стимулов. Одновременное сравнение интенсивности стимулов, получаемых двумя или более рецепторами, дает возможность животному выровнять ее.

Рис. 14.6. Телотаксис: траектории движения крабов-отшельников при предъявлении им двух источников света (С 1 и С 2). Каждая часть пути направлена только к одному источнику

В результате оно переходит к тропотаксису, который позволяет двигаться прямо к источнику стимуляции или от него. Например, мокрица Armadillidium vulgare, живущая под камнями или упавшими деревьями. проявляет положительный фототаксис после периодов высыхания или голода. Благодаря двум сложным глазам на голове животное способно двигаться прямо к источнику света. Если же один глаз зачернить, оно движется по кругу. Это говорит о том, что в норме оба глаза уравновешивают стимуляцию. При предъявлении двух световых источников мокрица часто начинает с того, что движется в среднем между ними направлении, а затем поворачивает к одному из них. Это происходит потому, что равная стимуляция обоих глаз достигается при движении либо точно между двумя источниками, либо прямо к одному из них. Отклонения от одного источника являются саморегулирующимися, а боковой свет игнорируется, потому что сзади и с боков глаза экранированы. В то же время отклонения от среднего маршрута между двумя широко расставленными источниками могут привести к потере контакта с одним из них.

Животные с глазами, дающими благодаря своему строению информацию о направлении света, способны к телотаксису форме дирекциональной ориентации, которая не зависит от одновременного сравнения стимуляции двух рецепторов. При двух источниках стимуляции животное движется к одному из них и никогда не избирает среднего направления: это показывает, что влияние одного из стимулов тормозится. Такой пример приведен на рис. 14.6.

Менотаксис - этотакая форма телотаксиса (Hinde. 1970), при которой ориентация происходит под углом к направлению стимуляции. Примером служит реакция на «световой компас» у возвращающихся в муравейник муравьев. Эти животные отчасти ориентируются по положению солнца. Медленно меняя его видимое положение при помощи зеркала, можно заставить муравьев соответственно изменить свой путь (рис. 14.7). Раньше полагали (Brun, 1914), что если муравьев (Lasius niger), возвращающихся домой, посадить на несколько часов в темный ящик, то при освобождении они сохранят тот же угол движения по отношению к солнцу, что и до пребывания в ящике. Но затем стало очевидным (Jander, 1957), что муравьи делают поправку на перемещение солнца и по освобождении движутся в том же направлении. Такие компенсированные во времени компасные реакции продемонстрированы также у жука-навозника Geotrupes sylvaticus, прудовой водомерки Velia currens имедоносной пчелы Apis mellifera .

Рис. 14.7. Солнечный компас: муравей (Lasius niger) возвращается в гнездо Г, когда солнце светит справа под углом около 90 к направлению движения животного. В точке X муравей был задержан на 2,5 ч. Когда его выпустили, он отклонился от своего прежнего пути на такой же угол, на какой переместилось за это время солнце, и его лучи снова составили угол в 90° с направлением движения.

Тип ориентации, осуществляемый в этом случае, зависит как от природы внешних сигналов, так и от сенсорного оснащения организма. Животное, воспринимающее лишь силу стимула, ограничивается ее последовательными измерениями в разных пунктах. Если внешние сигналы по своей природе имеют направленность, единственный односторонне экранированный рецептор может предоставить дирекциональную информацию. Экранированный фоторецептор в этом отношении полезен, но экранированный хеморецептор никаких преимуществ не дает, потому что химические стимулы по природе своей не дирекциональны. При двух рецепторах одновременное сравнение может быть использовано для обнаружения градиентов (рис. 14.8). Если множество рецепторов расположено в форме растра (т.е. ряда или мозаики), возможны более сложные типы ориентации (рис. 14.8). Примерами растров служат глаза с хрусталиком у позвоночных и сложные глаза членистоногих. Пространственная ориентация часто достигается сочетанием разных методов. Например, самцы некоторых бабочек привлекаются самками с помощью испускаемого самкой и распространяющегося по воздуху феромона. Этот запах разносится ветром, поэтому летящий самец должен учитывать движение воздуха. Бабочки в полете обычно пользуются зрительными ориентирами, чтобы контролировать свое продвижение относительно почвы. На маршрут животного в воздухе влияет направление ветра, что и определяет его окончательный путь (рис. 14.9). Результаты опытов с бабочками показывают, что угол полета меняется с концентрацией запаха. В отсутствие запаха животное летает взад и вперед, не продвигаясь против ветра (т. е. под прямым углом к нему). Когда ветер приносит запах, угол полета увеличивается и животное движется зигзагами против ветра. Изменения направления связаны с границами запахового следа (рис. 14.9). При снижении концентрации запаха ниже определенного уровня, в частности у края его струи, животное начинает двигаться в противоположном направлении. Эти повороты не связаны с направлением ветра, а зависят от внутреннего эталона, или идиотетической информации. Таким образом в поисках полового партнера летящая бабочка использует сочетание зрительных, анемотаксических (связанных с ветром) и идеотетических ориентационных механизмов.

Принцип реафферентации

Высокоразвитая система ориентации должна быть способна отличать стимулы из внешнего мира от стимуляции, создаваемой самим животным. Так, например, что касается зрения, то у человека перемещение объектов во внешнем мире вызывает движение изображения по сетчатке, которое мы воспринимаем. Однако произвольное движение глаз тоже вызывает перемещение изображения на сетчатке, но оно уже не воспринимается. Каким-то способом мозг отличает перемещение изображения по сетчатке, независимое от животного, от перемещения, вызываемого движением самого глазного яблока.

Для объяснения этого явления предложены две теории - оттока и притока. Согласно теории оттока, основы которой заложил Гельмгольц. команды глазным мышцам о движении глазного яблока сопровождаются параллельными сигналами, идущими к компаратору в головном мозгу. Здесь они сравниваются с приходящими зрительными сигналами (рис. 14.10). Согласно теории притока, созданной Шеррингтоном, рецепторы наружных глазных мышц посылают сообщения в мозговой компаратор при любых движениях глаз (рис. 14.10). В обеих теориях компаратор оценивает оба приходящих сигнала и определяет, соответствуют ли зрительные сигналы тому движению, которое следовало ожидать на основании второго сигнала. Если сигналы не соответствуют друг другу, значит, какая-то часть движения должна была быть вызвана внешними причинами.

Рис. 14.8. Схематическое изображение некоторых основных принципов сенсорной ориентации. А. Направление стимуляции (например, снега) регистрируется растром сенсорных рецепторов. Б. Направление регистрируется посредством сравнения одновременной стимуляции двух рецепторов. В. Имеется только один рецептор, и животное проводит последовательные сравнения, передвигая туловище. Г . Время прихода стимула (например, звуковых волн) сравнивается двумя рецепторами. Д. Градиент стимуляции (например, химической) регистрируется посредством сравнения данных, получаемых двумя рецепторами. Е. Градиент регистрируется одним рецептором, когда животное движется, обследуя разные точки пространства.

Наружные глазные мышцы содержат мышечные веретена, и их существование, казалось бы, подтверждает теорию Шеррингтона. Однако, по-видимому, эти мышцы не участвуют в подаче сигналов о положении глаза (Merton, 1964; Howard, Templeton. 1966). Для доказательства того, что в глазных мышцах нет рецепторов положения, Гельмгольц пользовался данными по механическим манипуляциям с глазным яблоком и кажущимся движениям, вызываемым попытками двигать глазом, когда наружные глазные мышцы парализованы.

Рис. 14.9. Самец бабочки, летящей против ветра на феромон, выделяемый самкой. На направление полета П влияет направление ветра В, и возникает результирующий маршрут Р. Угол передвижения - это угол между направлением ветра В и направлением Р по отношению к земле.

Как хорошо известно, при смещении глазного яблока в глазнице нажимом на него пальцев зрительная ось сдвигается (что можно заметить по раздвоенному изображению); она остается сдвинутой, пока длится нажим. Глазное яблоко не давит на палец чтобы занять свое прежнее положение, как можно было бы ожидать, если бы в регуляции положения глаза участвовали мышечные веретена (McFarland, 1971). Кроме того, при смещении глазного яблока пальцем движение ощущается, чего не должно бы быть по теории притока. Мышечные веретена возбуждались бы при любом движении глазного яблока, и тогда компаратор в мозгу компенсировал бы движение изображения по сетчатке. Поэтому факты, по-видимому, говорят в пользу теории оттока.

Рис. 14.10. Теории притока и оттока сигналов (импульсов) при управлении движением глазного яблока.

Теория оттока была развита и обобщена Хольстом и Миттельштедтом. Согласно их принципу реафферентации, мозг отличает экзафферентную стимуляцию (вызываемую только факторами вне животного) от реафферентной, происходящей в результате движений тела животного). Моторные команды не только организуют мышечные движения, но и создают их нервную копию (копию "эфферентации»), соответствующую сенсорным сигналам, которые можно было ожидать при данном поведении животного. В результате мозг сравнивает копию эфферентации с приходящей сенсорной информацией (рис. 14.11). Вся реафферентная информация должна быть погашена копией эфферентации так, чтобы выход из компаратора был равен нулю. В то же время экзафферентная информация нe аннулируется, а передается компаратором в другую часть мозга.

Хольст и Миттельштедт, показали, что если двукрылую ильницу (Eristalis) поместить в цилиндр с вертикальными полосами, у нее наблюдается типичный оптомоторный рефлекс, т. е. она поворачивается в направлении полос при вращении цилиндра. Такие рефлексы не возникают, если ильница движется сама по себе, хотя зрительная стимуляция при этом такая же. Если в опыте повернуть этому насекомому голову на 180 (рис. 14.12), то, как и следовало ожидать, оптомоторный рефлекс становится обратным. Но если ильница пытается двигаться сама, го начинает вертеться на месте, и ее движения, по-видимому, самовозбуждаются. Эти данные можно объяснить, исходя из теории реафферентации. В норме выходные сигналы компаратора определяют движение тела, а когда двукрылое движется само по себе, выход равен нулю и движения нет. Оптомоторный аппарат выдает экзафферентную стимуляцию, которая не аннулируется копией эфферентации, и ильница отвечает рефлексом. Когда голова ее повернута на 180, экзафферентная стимуляция вызывает то же действие, что и раньше, но в обратном направлении. Однако в случае реафферентной стимуляции воспринимаемое движение имеет обратный знак и не вычитается из копии эфферентации, а прибавляется к ней, и в результате выход компаратора, который в норме должен быть сведен к нулю, возрастает. Чем больше животное реагирует, тем сильнее реафферентная стимуляция и тем больше усиливается реакция животного. В результате насекомое крутится на месте все быстрее и быстрее. Принцип реафферентации важен не только в отношении зрения, но также для контроля за положением конечностей, тела и т.д. Так, например, мы можем отличить движения руки, трясущей ветку дерева, от, возможно, таких же движений, возникающих, когда рука пассивно держится за ветку, раскачиваемую ветром.

Рис. 14.11. Схема основной системы реафферентации.



Ориентация животных — сложный процесс, включающий получение информации о внешнем мире по разным каналам связи (рецепторным системам), её обработку, сопоставление в центральной нервной системе и формирование ответной реакции. Приём и обработка сигналов состоит из распознавания образа (информационного содержания сигнала) и его локации — определения положения источника сигнала по отношению к организму, что осуществляется разными рецепторными системами.

Оптическая ориентация животных определяется прежде всего возможностями зрения органов: глаз и других светочувствительных рецепторов. Последние обычно способны лишь регистрировать степень освещённости, спектральный состав света и степень его поляризации. Так, у ланцетника, примитивного хордового животного, живущего в морском грунте, светочувствительные органы — Глазки Гессе — расположены по всей длине прозрачного тела, вдоль нервной трубки; они регистрируют, всё ли тело животного погружено в грунт, т. е. защищено от нападения хищника. Образное зрение беспозвоночных и особенно позвоночных резко увеличивает возможности ориентация животных в окружающей среде. Необходимость этого возрастает при увеличении подвижности животных. Детальность и сложность анализа зримого мира невелика у беспозвоночных и низших позвоночных. На общем фоне они выделяют лишь немногие биологически важные сигналы. Лягушки, например, «видят» лишь движущиеся предметы небольших размеров (мелких животных, служащих пищей) и реагируют на быстрое затенение («враг»); всё остальное воспринимается ими как безразличный фон. Детальность отражения резко возрастает у насекомых, а также у птиц и млекопитающих, способных ориентироваться не только по множеству «земных» ориентиров, но и по положению Солнца, Луны и звёзд (астронавигация). По ним ориентируются и мелкие раки, возвращающиеся при отливе в море. Рыжие лесные муравьи способны учитывать и положение Луны. «Инстинкт дома» — способность возвращаться на свой участок или в убежище даже из незнакомого места — объясняется запоминанием характерных особенностей ландшафта и астронавигацией. Обязательное условие астронавигации — наличие «биологических часов», т. е. способности организма ориентироваться во времени.

Хеморецепция и ориентация животных по особенностям химического состава среды особенно широко распространены среди обитателей воды и почвы. Проходные лососёвые рыбы при нерестовых миграциях находят «родные» реки по знакомым запахам. Киты при миграциях руководствуются особенностями химического состава воды разных мор. течений. По запахам ориентируются наземные животные при поисках пищи, миграциях и расселении. В последнем случае животные двигаются преимущественно против ветра и картина их расселения соответствует «розе ветров». Для самцов некоторых бабочек (сатурний, шелкопрядов) доказана способность находить по запаху самку на расстоянии до 10 км.

Акустическая ориентация животных имеет преимущества в водной среде и биотопах с густой растительностью, где возможности зрения ограничены. Многие хищники находят и ловят добычу по слуху. Сова по шороху определяет местоположение грызуна на расстоянии 15—20 м с точностью до 1о (пассивная локация). Летучие мыши и дельфины используют эхолокацию на частотах 20—200 кгц, посылая зондирующие сигналы и ловя их отражение (эхо) от мишени (добычи) или препятствия. Эхолокация позволяет им ориентироваться, находить и ловить добычу в темноте. Гнездящаяся в тёмных пещерах птица Гуахаро ориентируется в них, эхолоцируя на слышимых частотах (в звуковом диапазоне).
Многие низшие беспозвоночные (например, планарии), а также насекомые (мухи, жуки, термиты) ориентируются по магнитному полю Земли.

Ориентация животных — всегда результат сопоставления информации, полученной по разным каналам связи со средой, т. е. интегральная реакция, хотя основную роль в ней в зависимости от ситуации может играть то одна, то др. рецепторная система. Подобный механизм ориентация животных повышает её надёжность («помехоустойчивость»), гибкость и значительно увеличивает приспособительное значение. Одновременно ориентацнонное поведение каждой особи корректируется сочленами по популяции, стаду, стае или колонии. Обмен информацией между особями увеличивает её количество в группе, ещё более повышая надёжность ориентация животных Именно этим объясняется преимущество группового (стайного или стадного) образа жизни в биологически наиболее важные моменты: при миграциях, во время размножения, в период роста молодняка.

В мышцах майского жука имеются чувствительные рецепторы. Они передают информацию о положении тела насекомого.

Волоски, нервные окончания, перья и рецепторы помогают ориентироваться в пространстве.

Водяные скорпионы не очень хорошие пловцы и большую часть времени проводят, прячась среди растительных остатков в илистых прудах и канавах.

Плавая во время охоты, водяной скорпион ориентируется при помощи шести маленьких, наполненных воздухом дыхалец - отверстий на брюшной поверхности. Каждое отверстие затянуто тонкой мембраной. На глубине, где давление воды возрастает, воздух сжимается, и мембрана вдавливается внутрь. Если голова скорпиона ближе к поверхности, чем хвост, дыхальца, расположенные ближе к голове, испытывают меньшее давление, чем находящиеся ближе к хвосту, и передние мембраны вдавливаются слабее, чем задние. Это подсказывает водяному скорпиону, что он движется к поверхности.

Африканские шпорцевые лягушки находят дорогу домой, используя для этого органы боковой линии. Каждый такой орган окружен микроскопическими волосками, которые сгибаются под давлением воды, омывающей тело, посылая сигналы от нервных окончаний в мозг. Это позволяет лягушке соразмерять свое движение с течением воды и соответственно регулировать его направление.

Давайте поговорим о том, как животные ориентируются в окружающем их пространстве, ведь в отличие от человека, у них нет ни компаса, ни навигатора. Вместе с тем, они прекрасно ориентируются в дикой природе и безошибочно находят путь домой.

Как они это делают?

Информация об окружающем мире поступает в мозг животного, где и происходит ее обработка. Полученный результат сравнивается с теми данными, которые хранятся в его подсознании, в результате чего, в нервную систему посылается сигнал, который и формирует поведение животного. При обработке информации происходит процесс ее локации. Идет определение координат источника сигнала, и их привязка к местонахождению животного.

В сборе информации задействованы различные системы животного. Так, например, оптическая ориентация выполняется с помощью органов зрения. Это могут быть как глаза, так и простые световые рецепторы. Все зависит от вида животного и среды его обитания. В зависимости от этого, организм может получать как полноценное изображение, так и иную информацию, касающуюся уровня освещенности и степени поляризации света. Эти сведения чрезвычайно важны. Например, тому же ланцетнику, живущему на морском дне, эти данные, помогают определить степень его погружения в грунт. Ведь если часть его тела окажется снаружи, он станет легкой добычей для хищника.

У животных, получающих полноценное зрительное изображение, возможностей для ориентации гораздо больше. Они могут быстро перемещаться, минуя естественные препятствия. При этом зрительная информация у живых существ имеет разное содержание. Животные видят полноценную картинку, в том числе и цветную. Некоторые земноводные, такие как лягушка, способны распознавать лишь движущиеся и затемненные объекты. Любое резкое изменение освещенности (появление тени) свидетельствует об опасности. Птицы, например, способны видеть мир в деталях. Эта особенность позволяет им во время полета ориентироваться не только по земным предметам, но также по солнцу и звездам. Именно поэтому они способны лететь ночью.

Совершая миграции к местам зимовки и гнездовья, птицы летят не наугад. В это трудно поверить, но в их мозгу с рождения хранится нужная информация о маршруте движения. Они всегда возвращаются на прежнее место, и легко его находят. Ученые называют эту способность «инстинктом дома». Мы можем с уверенностью утверждать, что пернатые прекрасно владеют астронавигацией и могут ориентироваться во времени.

Ориентироваться в окружающем пространстве животные могут и с помощью химорецепции, которая основана на определении его химического состава. Вода рек и морей, в зависимости от ее химического состава, имеет определенный запах. Ориентируясь на запах, совершают свои миграции киты и лососевые. По запаху находят животные еду и своих соплеменников, выявляют готовую к спариванию самку, разделяют свою и чужую территорию,

Ориентация животных может иметь и акустический характер. Ею пользуются все представители морей и океанов. Да это и понятно, ведь зрительная ориентация в воде затруднена. Вот и вынуждены хищники находить добычу по звуку. Аналогичным приемом пользуются животные и птицы, ведущие ночной образ жизни. Та же сова, например, по характерному звуку определяет местонахождение грызуна, который находится от нее на расстоянии до 20 метров. Эхолокацией пользуются и летучие мыши. У них она имеет ультразвуковой характер. В полете они постоянно посылают в окружающее пространство ультразвуковые сигналы, которые, отражаясь от окружающих предметов, снова к ним возвращаются. Информация поступает в мозг мыши, и мгновенно им обрабатывается. В результате она получает все данные о препятствиях и наличии потенциальной жертвы.

Ориентация может происходить по земному магнитному полю. Этот способ используют мухи и термиты.

Насекомые ориентируются в пространстве с помощью нервных рецепторов, расположенных на их теле. Интересный способ ориентации у водяного скорпиона. На его брюшке расположено шесть, наполненных воздухом каналов, снабженных мембраной. Чем больше глубина, тем выше давление воды, тем сильнее она давит на мембрану. С помощью этого нехитрого устройства скорпион ориентируется в пространстве, и может определить, ближе или дальше от поверхности воды он находится. При вертикальном положении тела, в каналах, расположенных ближе к голове, давление меньшее, а в тех, которые находятся в хвостовой части — больше. С изменением глубины, меняется и натяжение мембран, благодаря чему, скорпион знает, в какую сторону он движется — к поверхности или же на глубину.

Ориентация представляет собой сложную систему обработки данных, поступающих в мозг животных от разных рецепторов, в результате которой происходит выдача сигналов на то или иное их поведение. Конкретные же действия животного зависят от поведения его соплеменников. Стайные животные постоянно обмениваются информацией, которая также оказывает влияние на их ориентацию.