Основное общее образование

Линия УМК В. И. Сивоглазова. Биология (5-9)

Линия УМК И. Н. Пономаревой. Биология (Концентрическая) (5-9)

Биология

Что такое фотосинтез? История открытия процесса, фазы фотосинтеза и его значение.

Оглянитесь вокруг! Пожалуй, в каждом доме есть хотя бы одно зеленое растение, а за окном несколько деревьев или кустарников. Благодаря сложному химическом процессу происходящего в них фотосинтеза стало возможно зарождение жизни на Земле и существование человека. Разберем историю его открытия, суть процесса и реакции, которые протекают в разных фазах.

История открытия фотосинтеза

В настоящее время школьники впервые знакомятся со сложными процессами фотосинтеза уже в 6 классе.

Но еще 300-400 лет назад ответ на вопрос «откуда растения берут питательные вещества для строительства своих клеток?» занимал умы ученых во всем мире.

Первым и очевидным ответом было предположение, что из земли. Однако, в далеком 1600 году фламандский ученый Ян Батист ван Гельмонт решил проверить влияние почвы на рост растений и провел уникальный в своей простоте опыт. Естествоиспытатель взял веточку ивы и бочку с почвой. Предварительно их взвесил. А затем посадил отросток ивы в бочку с почвой.

Долгие пять лет ван Гельмонт поливал молодое деревце лишь дождевой водой. А через пять лет выкопал деревце, и вновь взвесил отдельно деревце и отдельно почву. Каково же было его удивление, когда весы показали, что деревце увеличило свой вес практически в тридцать раз, и совсем не походило на тот скромный прутик, что был посажен в кадку. А вес почвы уменьшился всего на 56 граммов.

Ученый сделал вывод. что почва практически не дает строительного материала растениям, а все необходимые вещества растение получает из воды.

После ван Гельмонта различные ученые повторили его опыт, и сложилась так называемая «водная теория питания растений».

Одним из тех, кто попытался возразить этой теории был М.В. Ломоносов. И строил он свои возражения на том, что на пустых, скудных северных землях с редкими дождями растут высокие, мощные деревья. Михаил Васильевич предположил, что часть питательных веществ растения впитывают через листья, но доказать свою теорию экспериментально он не смог.

И как часто бывает в науке, помог его величество случай.

Однажды нерадивая мышь, решившая поживиться церковными запасами, случайно перевернула банку и оказалась в ловушке. И через некоторое время погибла. К нашей удаче, эту мышь в банке обнаружил Джозеф Пристли, который был не просто священником, а по совместительству ученым-химиком, и очень интересовался химией газов и способами очистки испорченного воздуха. И тут церковным мышам не повезло. Они стали участницами различных опытов английского ученого.

Джозеф Пристли ставил под одну банку горящую свечу, а в другую сажал мышь. Свеча тухла, грызун погибал.

В наше время его самого зоозащитники посадили бы в банку, но в далеком 1771 году ученому никто не помешал продолжить свои опыты. Пристли посадил мышь в банку, где до этого потухла свеча. Животное погибло еще быстрее.

И тогда Пристли сделал вывод, что раз все живое на Земле до сих пор не погибло, Бог (мы же помним, что Пристли был священником), придумал некий процесс, чтобы воздух вновь был пригоден для жизни. И скорее всего, основная роль в нем принадлежит растениям.

Чтобы доказать это, ученый взял воздух из банки где погибла мышь, и разделил его на две части. В одну банку он поставил мяту в горшочке. А другая банка ждала своего часа. Через 8 дней растение не только не погибло, а даже выпустило несколько новых побегов. И он опять посадил грызунов в банки. В той, где росла мята - мышь была бодра и закусывала листиками. А в той, где мяты не было - практически моментально лежала дохлая мышиная тушка.

Опыты Пристли вдохновили ученых, и во всем мире начали отлавливать мелких грызунов и пытаться повторить его эксперименты.

Но мы же помним, что Пристли был священником и весь день, до вечерней службы мог заниматься исследованиями.

А Карл Шееле, аптекарь из Швейцарии, экспериментировал в домашней лаборатории в свободное от работы время, т.е. по ночам, и мыши дохли у него независимо от присутствия мяты в банке. В результате его экспериментов получалось, что растения не улучшают воздух, а делают его непригодным для жизни. И Шееле обвинил Пристли в обмане научной общественности. Пристли не уступил, и в результате противостояния ученых было установлено, что для восстановления воздуха растениям необходим солнечный свет.

Именно эти опыты положили начало изучению фотосинтеза .

Исследование фотосинтеза стремительно продолжалось. Уже в 1782 году, спустя всего лишь 11 лет после исследований Пристли, швейцарский ботаник Жан Сенебье доказал, что органоиды растений разлагают углекислый газ в присутствии солнечного света. И практически еще сто лет провальных и удачных экспериментов понадобилась ученым разных специальностей, чтобы в 1864 году немецкий ученый Юлиус Сакс смог доказать, что растения потребляют углекислый газ и выделяют кислород в соотношении 1:1.

Биология. 6 класс. Рабочая тетрадь № 1.

Рабочая тетрадь разработана к учебнику «Биология. 6 класс» (авт. И.Н. Пономарева, О.А. Корнилова, В.С. Кучменко), входящему в систему «Алгоритм успеха». Содержит проблемные и тестовые задания, позволяющие учителю организовывать дифференцированную практическую работу шестиклассников, формировать основные биологические понятия, эффективно осуществлять контроль знаний, привлекая учащихся к самооценке учебной деятельности.

Значение фотосинтеза для жизни на Земле

И теперь становится понятна важность процесса фотосинтеза для жизни на земле. Именно благодаря этому сложному химическом процессу стало возможно зарождение жизни на земле и существование человека.

Кто-то может возразить, что на Земле есть места, где не растут ни деревья ни кустарники, например, пустыни или Арктические льды. Ученые доказали, что доля кислорода, выделяемого зеленой массой лесов, кустарников и трав - т. е. растений, что обитают на поверхности суши, составляет всего около 20% газообмена, а 80% кислорода приходится на мельчайшие морские и океанские водоросли, которые потоками воздуха переносятся по всей планете, позволяя дышать животным в экстремальных, практически лишенных растительности регионах нашей удивительной планеты.

Благодаря фотосинтезу вокруг нашей планеты сформировался защитный озоновый экран, защищающий все живое на земле от космической и солнечной радиации, и живые организмы смогли выйти на сушу из глубин океана.

Подробнее о «великой кислородной революции» можно прочитать в учебнике под редакцией А.А. Каменского на портале LECTA.

К сожалению, в настоящее время кислород потребляют не только живые существа, но и промышленность. Уничтожаются тропические леса, загрязняются океаны, что приводит к снижению газообмена и увеличению дефицита кислорода.

Определение и формула фотосинтеза

Определение и формула фотосинтеза

Слово фотосинтез состоит из двух частей: фото - «свет» и синтез - «соединение», «создание». Если подходить к определению упрощенно, то фотосинтез - это превращение энергии света в энергию сложных химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов. У зеленых растений фотосинтез происходит в хлоропластах.

Схема фотосинтеза , на первый взгляд, проста:

Вода + квант света + углекислый газ → кислород + углевод

или (на языке формул):

6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Если копнуть поглубже и посмотреть на лист в электронный микроскоп, выяснится удивительная вещь: вода и углекислый газ ни в одной из структурных частей листа непосредственно друг с другом не взаимодействуют.

Фазы фотосинтеза

К фотосинтезу способны не только растения, но и многие одноклеточные животные благодаря специальным органоидам, которые называются хлоропласты.

Хлоропласты - это пластиды зеленого цвета фотосинтезирующих эукариот. В состав хлоропластов входят:

1. две мембраны;
2. стопки гранов;
3. диски тилакоидов;
4. строма - внутреннее вещество хлоропласта;
5. люмен - внутреннее вещество тилакоида.

Сложный процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой. Как понятно из названия, световая (светозависимая) фаза происходит с участием квантов света. Название темновая фаза вовсе не означает, что процесс происходит в темноте. Более точное определение - светонезависимая . Т.е. для реакций, происходящих в этой этой фазе, свет не нужен, а протекает она одновременно со световой, только в других отделах хлоропласта.

Многие делают ошибку, говоря, что в процессе фотосинтеза происходит производство растениями такого необходимого человечеству кислорода. На самом деле фотосинтез - это синтез углеводов (например, глюкозы), а кислород - лишь побочный продукт реакции .

Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах тилакоидов. Фотон света, попадая на хлорофилл, возбуждает его и происходит выделение электронов и скопление отрицательно заряженных электронов на мембране. После того, как хлорофилл потерял все свои электроны, квант света продолжает воздействовать на воду, вызывая фотолиз Н 2 О.

Н 2 О → Н+ + ОН-

Положительно заряженные протоны водорода накапливаются на внутренней мембране тилакоида.

Получается такой бутерброд: с одной стороны отрицательно заряженные электроны хлорофилла, с другой – положительно заряженные протоны водорода, а между ними – внутренняя мембрана тилакоида.

Гидроксильные ионы идут на производство кислорода:

4ОН → О 2 + 2Н 2 О

Когда количество протонов водорода и электронов достигает максимума, запускается специальный переносчик - АТФ-синтаза. АТФ-синтаза выталкивает протоны водорода в строму, где их подхватывает специальный переносчик никотинамиддинуклеотидфосфат или сокращенно НАДФ . НАДФ - специфический переносчик протонов водорода в реакциях углеводов.

Прохождение протонов водорода через АТФ-синтазу сопровождается синтезом молекул АТФ из АДФ и фосфата или фотофосфорилированием, в отличие от окислительного фосфорилирования.

На этом световая фаза фотосинтеза заканчивается, а НАДФН+ и АТФ переходят в темновую фазу.

Повторим ключевые процессы световой фазы фотосинтеза:

1. Фотон попадает на хлорофилл с выделением электронов.
2. Фотолиз воды.
3. Выделение кислорода.
4. Накопление НАДФН+.
5. Накопление АТФ.

У некоторых растений фотосинтез идет по упрощенному варианту, который называется «циклическое фосфорилирование» и разбирается этот процесс в учебнике под редакцией А. А. Каменского на портале LECTA.

Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза - совокупность ферментативных реакций, которые происходят в строме хлоропласта. Результатом таких реакций является восстановление поглощенного СО 2 при помощи НАДФН+ и АТФ из световой фазы, а еще – синтез сложных органических веществ.

В настоящее время учеными открыто три различных варианта реакций, протекающих в темновую фазу фотосинтеза.

В зависимости от метаболизма, СО 2 растения делят на:

1. С 3 -растения - большинство сельскохозяйственных культур, произрастающих в умеренном климате, у которых в результате реакций СО 2 превращается в фосфоглицериновую кислоту.
2. С 4 -растения - растения тропиков и субтропиков, наиболее живучие сорняки. У этих растений в результате реакций СО 2 превращается в оксалоацетат.
3. САМ-растения - особый тип С 4 -фотосинтеза у растений, испытывающих дефицит влаги.

Более подробно остановимся на реакциях С 3 -фотосинтеза, присущих большинству растений и носящих название цикл Калвина .

Мелвин Калвин, американский химик, в 1961 году за определение последовательности реакций при усвоении СО 2 был удостоен Нобелевской премии в области химии.

В ходе реакций цикла образуется глюкоза. Чтобы получилась всего лишь одну молекулу глюкозы, последовательные реакции цикла Кальвина одна за другой происходят целых шесть раз и на ее построение тратится шесть молекул СО 2 , восемнадцать молекул АТФ, двенадцать НАДФН+ и двадцать четыре протона.

В ходе дальнейших исследований с меченым радиоактивным углеродом было установлено, что у некоторых тропических и субтропических растений синтез углеводов идет другим путем. И в 1966 году австралийские ученые М. Хетч и К. Слэк описали С 4 -фотосинтез, который в их честь называется циклом Хетча-Слэка.

Главное отличие этих путей фотосинтеза в том, что у С 3 -растений процесс фотосинтеза протекает лишь в клетках мезофилла, а у С 4 -растений как в клетках мезофилла, так и в клетках обкладки сосудистых пучков.

На первый взгляд, увеличение количества реакций может показаться лишенным смысла. Однако в природе не существует ничего бессмысленного или излишнего. И путь С 4 -фотосинтеза - эволюционное приспособление растений к более сухому и жаркому климату. Произрастание в условиях ограниченного водоснабжения привело к снижению транспирации для уменьшения потерь воды, что в свою очередь привело к дефициту диоксида углерода и необходимости его концентрации в клетках обкладки.

Также существует еще один уникальный механизм фотосинтеза, характерный для суккулентов. Он носит название САМ (crassulaceae acid metabolism) - «путь фотосинтеза». Химические реакции напоминают путь метаболизма С 4 , однако здесь химические реакции разделены не в пространстве, а во времени. Диоксид углерода накапливается в темное время суток.

Протекание фотосинтетических реакций в таком варианте позволяет растениям осуществлять процесс фотосинтеза в условиях значительного дефицита влаги. Считается, что данный путь фотосинтеза сформировался самым последним в ходе эволюции.

Изучая пути фотосинтеза, Вы могли заметить, что в ходе эволюции вырабатываются уникальные приспособительные механизмы к различным условиям существования: от засушливых пустынь до морских глубин.

Тайны живой природы помогут открыть электронные учебники по биологии на портале .

Воду и минеральные вещества растения получают с помощью корней. Листья обеспечивают органическое питание растений. В отличие от корней они находятся не в почве, а в воздушной среде, поэтому осуществляют не почвенное, а воздушное питание.

Из истории изучения воздушного питания растений

Знания о питании растений накапливались постепенно.

Около 350 лет назад голландский ученый Ян Гельмонт впервые поставил опыт по изучению питания растений. В глиняном горшке с почвой он выращивал иву, добавляя туда только воду. Опадавшие листья ученый тщательно взвешивал. Через пять лет масса ивы вместе с опавшими листьями увеличилась на 74,5 кг, а масса почвы уменьшилась всего на 57 г. На основании этого Гельмонт пришел к выводу, что все вещества в растении образуются не из почвы, а из воды. Мнение о том, что растение увеличивается в размерах только за счет воды, сохранялось до конца XVIII века.

В 1771 г. английский химик Джозеф Пристли изучал углекислый газ, или, как он его называл, «испорченный воздух» и сделал замечательное открытие. Если зажечь свечу и накрыть оо стеклянным колпаком, то, немного погорев, она погаснет.

Мышь под таким колпаком начинает задыхаться. Однако если под колпак вместе с мышью поместить ветку мяты, то мышь не задыхается и продолжает жить. Значит, растения «исправляют» воздух, испорченный дыханием животных, то есть превращают углекислый газ в кислород.

В 1862 г. немецкий ботаник Юлиус Сакс с помощью опытов доказал, что зеленые растения не только выделяют кислород, но и создают органические вещества, служащие пищей всем другим организмам.

Фотосинтез

Главное отличие зеленых растений от других живых организмов - наличие в их клетках хлоропластов, содержащих хлорофилл. Хлорофилл обладает свойством улавливать солнечные лучи, энергия которых необходима для создания органических вещсств. Процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды с помощью солнечной энергии называется фотосинтезом (греч. рЬо1оз свет). В процессе фотосинтеза образуются не только органические вещества - сахара, но и выделяется кислород.

Схематически процесс фотосинтеза можно изобразить так:

Вода поглощается корнями и по проводящей системе корней и стебля передвигается к листьям. Углекислый газ - составная часть воздуха. Он поступает в листья через открытые устьица. Поглощению углекислого газа способствует строение листа: плоская поверхность листовых пластинок, увеличивающая площадь соприкосновения с воздухом, и наличие большого числа устьиц в кожице.

Образующиеся в результате фотосинтеза сахара превращаются в крахмал. Крахмал это органическое вещество, которое не растворяется в воде. Кго легко обнаружить с помощью раствора йода.

Доказательства образования крахмала в листьях на свету

Докажем, что в зеленых листьях растений из углекислого газа и воды образуется крахмал. Для этого рассмотрим опыт, который в свое время был поставлен Юлиусом Саксом.

Комнатное растение (герань или примулу) выдерживают двое суток в темноте, чтобы весь крахмал израсходовался на процессы жизнедеятельности. Затем несколько листьев закрывают с двух сторон черной бумагой так, чтобы была прикрыта только их часть. Днем растение выставляют на свет, а ночью его дополнительно освещают с помощью настольной лампы.

Через сутки исследуемые листья срезают. Чтобы выяснить, в какой части листа образовался крахмал, листья кипятят в воле (чтобы набухли крахмальные зерна), а затем выдерживают в горячем спирте (хлорофилл при этом растворяется, и лист обесцвечивается). Затем листья промывают в воде и действуют на них слабым раствором йода. Тс участки листьев, которые были на свету, приобретают от действия йода синюю окраску. Это означает, что крахмал образовался в клетках освещенной части листа. Следовательно, фотосинтез происходит только на свету.

Доказательства необходимости углекислого газа для фотосинтеза

Чтобы доказать, что для образования крахмала в листьях необходим углекислый газ, комнатное растение также предварительно выдерживают в темноте. Затем один из листьев помещают в колбу с небольшим количеством известковой воды. Колбу закрывают ватным тампоном. Растение выставляют на свет. Углекислый газ поглощается известковой водой, поэтому его в колбе не будет. Лист срезается, и так же, как в предыдущем опыте, исследуется на наличие крахмала. Он выдерживается в горячей воде и спирте, обрабатывается раствором йода. Однако в этом случае результат опыта будет иным: лист не окрашивается в синий цвет, т.к. крахмал в нем не содержится. Следовательно, для образования крахмала, кроме света и воды, необходим углекислый газ.

Таким образом, мы ответили на вопрос, какую пищу получает растение из воздуха. Опыт показал, что это углекислый газ. Он необходим для образования органического вещества.

Организмы, самостоятельно создающие органические вещества для построения своего тела, называются автотрофамн (греч. autos - сам, trofe - пища).

Доказательства образования кислорода в процессе фотосинтеза

Чтобы доказать, что при фотосинтезе растения во внешнюю среду выделяют кислород, рассмотрим опыт с водным растением элодеей. Побеги элодеи опускают в сосуд с водой и сверху накрывают воронкой. На конец воронки надевают пробирку с водой. Растение выставляют на свет на двое-трое суток. На свету элодея выделяет пузырьки газа. Они скапливаются в верхней части пробирки, вытесняя воду. Для того чтобы выяснить, какой это газ, пробирку аккуратно снимают и вносят в нее тлеющую лучинку. Лучинка ярко вспыхивает. Это значит, что в колбе накопился газ, поддерживающий горение кислород.

Космическая роль растений

Растения, содержащие хлорофилл, способны усваивать солнечную энергию. Поэтому К.А. Тимирязев назвал их роль на Земле космической. Часть энергии Солнца, запасенная в органическом веществе, может долго сохраняться. Каменный уголь, торф, нефть образованы веществами, которые в далекие геологические времена были созданы зелеными растениями и вобрали в себя энергию Солнца. Сжигая природные горючие материалы, человек освобождает энергию, запасенную миллионы лет назад зелеными растениями.

Фотосинтез (Тесты)

1. Организмы, образующие органические вещества только из органических:

1.гетеротрофы

2.автотрофы

3.хемотрофы

4.миксотрофы

2. В световую фазу фотосинтеза происходит:

1.образование АТФ

2.образование глюкозы

3.выделение углекислого газа

4.образование углеводов

3. При фотосинтезе происходит образование кислорода, выделяющегося в процессе:

1.биосинтеза белка

2.фотолиза

3.возбуждения молекулы хлорофилла

4.соединения углекислого газа и воды

4. В результате фотосинтеза энергии света превращается в:

1. тепловую энергию

2.химическую энергию неорганических соединений

3. электрическую энергию тепловую энергию

4.химическую энергию органических соединений

5. Дыхание у анаэробов в живых организмах протекает в процессе:

1.кислородного окисления

2.фотосинтеза

3.брожения

4.хемосинтеза

6. Конечными продуктами окисления углеводов в клетке являются:

1.АДФ и вода

2.аммиак и углекислый газ

3.вода и углекислый газ

4.аммиак, углекислый газ и вода

7. На подготовительном этапе расщепления углеводов происходит гидролиз:

1. целлюлозы до глюкозы

2. белков до аминокислот

3.ДНК до нуклеотидов

4.жиров до глицерина и карбоновых кислот

8. Обеспечивают кислородное окисление ферменты:

1.пищеварительного тракта и лизосом

2.цитоплазмы

3.митохондрий

4.пластид

9. При гликолизе 3моль глюкозы запасает в форме АТФ:

10.Два моль глюкозы подверглось полному окислению в клетке животного, при этом выделилось углекислого газа:

11. В процессе хемосинтеза организмы преобразуют энергию окисления:

1.соединений серы

2.органических соединений

3.крахмала

12. Одному гену соответствует информация о молекуле:

1.аминокислоты

2.крахмала

4.нуклеотида

13.Генетический код состоит из трех нуклеотидов, значит он:

1. специфичен

2.избыточен

3.универсален

4.триплетен

14. В генетическом коде одной аминокислоте соответствует 2-6 триплетов, в этом проявляется его:

1.непрерывность

2.избыточность

3.универсальность

4.специфичность

15. Если нуклеотидный состав ДНК – АТТ-ЦГЦ-ТАТ, то нуклеотидный состав и-РНК:
1.ТАА-ЦГЦ-УТА

2.УАА-ГЦГ-АУА

3.УАА-ЦГЦ-АУА

4.УАА-ЦГЦ-АТА

16. Синтез белка не происходит на собственных рибосомах у:

1.вируса табачной мозаики

2.дрозофилы

3.муравья

4.холерного вибриона

17. Антибиотик:

1. является защитным белком крови

2.синтезирует новый белок в организме

3.является ослабленным возбудителем болезни

4.подавляет синтез белка возбудителя болезни

18. Участок молекулы ДНК, на котором происходит репликация, имеет 30.000 нуклеотидов (обе цепи). Для репликации потребуется:

19.Сколько разных аминокислот может транспортировать одна т-РНК:

1.всегда одну

2.всегда две

3.всегда три

4.некоторые могут транспортировать одну, некоторые – несколько.

20. Участок ДНК, с которого происходит транскрипция, содержит 153 нуклеотида, на данном участке закодирован полипептид из:

1.153 аминокислот

2.51 аминокислоты

3.49 аминокислот

4.459 аминокислот

21. При фотосинтезе кислород образуеться р результате

1.​ фотосинтеза вода

2.​ разложения углеродного газа

3.​ востоновления углекислого газа до глюкозы

4.​ синтеза АТФ

В процессе фотосинтеза происходит

1.​ синтез углеводов и выделение кислорода

2.​ испарение воды и поглощение кислорода

3.​ газообмен и синтез липидов

4.​ выделение углекислого газа и синтез белка

23. В световую фазуфотосинтеза используеться энергия солнечного света для сентеза молекул

1.​ липидов

2.​ белков

3.​ нуклеиновая кислота

24. Под воздействием энергии солнечного света электрон поднимаеться на болие высокий энергетический уровень в молекуле

1.​ белка

2.​ глюкозы

3.​ хлорофила

4.​ биосинтеза белка

25. Растительная клетка, как и животная, получает энергию в процессе. .

1.​ окисления органических веществ

2.​ биосинтеза белка

3.​ синтеза липидов

4.​ синтеза нуклеиновых кислот

Фотосинтез протекает в хлоропластах клеток растений. В хлоропластах содержится пигмент хлорофилл, который участвует в процессе фотосинтеза и придает растениям зеленый цвет. Отсюда следует, что фотосинтез протекает только в зеленых частях растений.

Фотосинтез - это процесс образования органических веществ из неорганических. В частности, органическим веществом является глюкоза, а неорганическими - вода и углекислый газ.

Также для протекания фотосинтеза важно наличия солнечного света. Энергия света запасается в химических связях органического вещества. В этом и есть главный смысл фотосинтеза: связать энергию, которая в дальнейшем будет использоваться для поддержания жизни растения или животных, которые съедят это растение. Органическое вещество выступает лишь формой, способом для сохранения солнечной энергии.

Когда в клетках протекает фотосинтез, в хлоропластах и на их мембранах идут различные реакции.

Свет нужен не для всех из них. Поэтому выделяют две фазы фотосинтеза: световую и темновую. Для темновой фазы свет не нужен, и она может происходить ночью.

Углекислый газ попадает в клетки из воздуха через поверхность растения. Вода идет из корней по стеблю.

В результате процесса фотосинтеза образуется не только органическое вещество, но и кислород. Кислород выделяется в воздух через поверхность растения.

Образовавшаяся в результате фотосинтеза глюкоза переносится в другие клетки, превращается в крахмал (запасается), используется на процессы жизнедеятельности.

Главным органом, в котором протекает фотосинтез, у большинства растений является лист. Именно в листьях много фотосинтезирующих клеток, составляющих фотосинтезирующую ткань.

Поскольку для фотосинтеза важен солнечный свет, то листья обычно имеют большую поверхность. Другими словами, они плоские и тонкие. Чтобы свет попадал на все листья, у растений они располагаются так, чтобы почти не затенять друг друга.

Итак, для протекания процесса фотосинтеза нужен углекислый газ, вода и свет . Продуктами фотосинтеза являются органическое вещество (глюкоза) и кислород . Фотосинтез протекает в хлоропластах , которых больше всего в листьях.

В растениях (преимущественно в их листьях) на свету протекает фотосинтез. Это процесс, при котором из углекислого газа и воды образуется органическое вещество глюкоза (один из видов сахаров). Далее глюкоза в клетках превращается в более сложное вещество крахмал. И глюкоза, и крахмал являются углеводами.

В процессе фотосинтеза образуется не только органическое вещество, но также, в качестве побочного продукта, выделяется кислород.

Углекислый газ и вода - это неорганические вещества, а глюкоза и крахмал - органические.

Поэтому часто говорят, что фотосинтез - это процесс образования органических веществ из неорганических на свету. Только растения, некоторые одноклеточные эукариоты и некоторые бактерии способны к фотосинтезу. В клетках животных и грибов такого процесса нет, поэтому они вынуждены поглощать из окружающей среды органические вещества. В связи с этим растения называют автотрофами, а животных и грибов - гетеротрофами.

Процесс фотосинтеза у растений протекает в хлоропластах, в которых содержится зеленый пигмент хлорофилл.

Итак, для протекания фотосинтеза необходимы:

хлорофилл,

углекислый газ.

В процессе фотосинтеза образуются:

органические вещества,

кислород.

Растения приспособлены к улавливанию света. У многих травянистых растений листья собраны в так называемую прикорневую розетку, когда листья не затеняют друг друга. Для деревьев характерна листовая мозаика, при которой листья растут так, чтобы как можно меньше затенять друг друга. У растений листовые пластинки могут поворачиваться к свету за счет изгибов черешков листьев. При всем этом существуют тенелюбивые растения, которые могут расти только в тени.

Вода для фотосинтеза поступает в листья из корней по стеблю . Поэтому важно, чтобы растение получало достаточное количество влаги. При недостатке воды и некоторых минеральных веществ процесс фотосинтеза тормозится.

Углекислый газ для фотосинтеза берется непосредственно из воздуха листьями . Кислород, который вырабатывается растением в процессе фотосинтеза, наоборот, выделяется в воздух. Газообмену способствуют межклетники (промежутки между клетками).

Образовавшиеся в процессе фотосинтеза органические вещества отчасти используются в самих листьях, но в основном оттекают во все другие органы и превращаются в другие органические вещества, используются при энергетическом обмене, превращаются в запасные питательные вещества.

Фотосинтез

Фотосинтез - процесс синтеза органических веществ за счет энергии света. Организмы, которые способны из неорганических соединений синтезировать органические вещества, называют автотрофными. Фотосинтез свойственен только клеткам автотрофных организмов. Гетеротрофные организмы не способны синтезировать органические вещества из неорганических соединений.
Клетки зеленых растений и некоторых бактерий имеют специальные структуры и комплексы химических веществ, которые позволяют им улавливать энергию солнечного света.

Роль хлоропластов в фотосинтезе

В клетках растений имеются микроскопические образования - хлоропласты. Это органоиды, в которых происходит поглощение энергии и света и превращение ее в энергию АТФ и иных молекул - носителей энергии. В гранах хлоропластов содержится хлорофилл - сложное органическое вещество. Хлорофилл улавливает энергию света для использования ее в процессах биосинтеза глюкозы и других органических веществ. Ферменты, необходимые для синтеза глюкозы, расположены также в хлоропластах.

Световая фаза фотосинтеза

Квант красного света, поглощенный хлорофиллом, переводит электрон в возбужденное состояние. Возбужденный светом электрон приобретает большой запас энергии, вследствие чего перемещается на более высокий энергетический уровень. Возбужденный светом электрон можно сравнить с камнем, поднятым на высоту, который также приобретает потенциальную энергию. Он теряет ее, падая с высоты. Возбужденный электрон, как по ступеням, перемещается по цепи сложных органических соединений, встроенных в хлоропласт. Перемещаясь с одной ступени на другую, электрон теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ. Растративший энергию электрон возвращается к хлорофиллу. Новая порция световой энергии вновь возбуждает электрон хлорофилла. Он снова проходит по тому же пути, расходуя энергию на образования молекул АТФ.
Ионы водорода и электроны, необходимые для восстановления молекул-носителей энергии, образуются при расщеплении молекул воды. Расщепление молекул воды в хлоропластах осуществляется специальным белком под воздействием света. Называется этот процесс фотолизом воды .
Таким образом, энергия солнечного света непосредственно используется растительной клеткой для:
1. возбуждения электронов хлорофилла, энергия которых далее расходуется на образование АТФ и других молекул-носителей энергии;
2. фотолиза воды, поставляющего ионы водорода и электроны в световую фазу фотосинтеза.
При этом выделяется кислород как побочный продукт реакций фотолиза.

Этап, в течение которого за счет энергии света образуются богатые энергией соединения - АТФ и молекулы-носители энергии, называют световой фазой фотосинтеза .

Темновая фаза фотосинтеза

В хлоропластах есть пятиуглеродные сахара, один из которых рибулозодифосфат , является акцептором углекислого газа. Особый фермент связывает пятиуглеродный сахар с углекислым газом воздуха. При этом образуется соединения, которые ща счет энергии АТФ и иных молекул-носителей энергии восстанавливаются до шестиуглеродной молекулы глюкозы.

Таким образом, энергия света, преобразованная в течение световой фазы в энергию АТФ и иных молекул-носителей энергии, используется для синтеза глюкозы.

Эти процессы могут идти в темноте.
Из растительных клеток удалось выделить хлоропласты, которые в пробирке под действием света осуществляли фотосинтез - образовывали новые молекулы глюкозы, при этом поглощали углекислый газ. Если прекращали освещать хлоропласты, то приостанавливался и синтез глюкозы. Однако если к хлоропластам добавляли АТФ и восстановленные молекулы-носители энергии, то синтез глюкозы возобновлялся и мог идти в темноте. Это означает, что свет действительно нужен только для синтеза АТФ и зарядки молекул-носителей энергии. Поглощение углекислого газа и образование глюкозы в растениях называют темновой фазой фотосинтеза , поскольку она может идти в темноте.
Интенсивное освещение, повышенное содержание углекислого газа в воздухе приводят к повышению активности фотосинтеза.

Другие заметки по биологии

ФОТОСИНТЕЗ – это

фотосинтез – это углеводы .

Общая характеристика

I Световая фаза

1. Фотофизический этап

2. Фотохимический этап

II Темновая фаза

3.

ЗНАЧЕНИЕ

4. Озоновый экран.

Пигменты фотосинтезирующих растений, их физиологическая роль.

· Хлорофилл – это зелёный пигмент, обуславливающий окраску зелёного цвета растению, при его участии обусловлен процесс фотосинтеза. По химическому строению это Mg-комплекс различных тетрапирролов. Хлорофиллы имеют порфириновое строение, структурно близки к гему.

В пиррольных группировках хлорофилла имеются системы, чередующихся двойных и простых связей. Это и есть хромофорная группа хлорофилла, обуславливающиеся поглощение определённых лучей солнечного спектра и его окраску. D порфировые ядра составляют 10 нм, а длина фитольного остатка 2 нм.

Молекулы хлорофилла полярно, её порфириновое ядро обладает гидрофильными свойствами, а фитольный конец гидрофобными. Это свойство молекулы хлорофилла обуславливают определённое расположение её в мембранах хлоропласта.

Порфириновая часть молекулы связана с белком, а фитольная часть погружена в липидный слой.

Хлорофилл живой интактной клетки обладает способностью к обратимому фотоокислению и фотовосстановлению. Способность к окислительно-восстановительным реакциям связано с наличием в молекуле хлорофилла сопряжённых двойных связей с подвижными п-элктронами и атомами N с неопределёнными электронами.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ

1) избирательно поглощать энергию света,

2) запасать ее в виде энергии электронного возбуждения,

3) фотохимически преобразовывать энергию возбужденного состояния в химическую энергию первичных фотовосстановленных и фотоокисленных соединений.

· Каротиноиды- это жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого, красного цвета - присутствуют в хлоропластах всех растений. Каротиноиды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Каротиноиды имеют максимальное поглощение в фиолетово-синей и синей частях спектра света. Они не способны к флуоресценции в отличие от хлорофилла.

К каротиноидам относятся 3 группы соединения:

Оранжевые, или красные каротины;

Жёлтые ксантофиллы;

Каротиноидные кислоты.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ

1) Поглощение света в качестве дополнительных пигментов;

2) Защита молекул хлорофилла от необратимого фотоокисления;

3) Тушение активных радикалов;

4) Участвуют в фототропизме, т.к. способствуют направлению роста побега.

· Фикобилины – это красные и синие пигменты, содержащиеся у цианобактерий и некоторых водорослей. Фикобилины состоят из 4-х последовательных пиррольных колец. Фикобилины являются хромофорными группами глобулиновых белков, который называется фикобилинпротеинами. Он делятся на:

- фикоэритрины – белки красного цвета;

- фикоцианин – синеголубые белки;

- алофикоцианин – синие белки.

Все они обладают флуоресценирущей способностью. Фикобилины имею максимальное поглощение в оранжевых, жёлтых и зелёных частях спектра света и позволяют водорослям полнее использовать свет, проникающий в воду.

На глубине 30 м полностью исчезают красные лучи

На глубине 180 м – жёлтые

На глубине 320 м – зелёные

На глубине более 500 м не проникают синие и фиолетовые лучи.

Фикобилины – это дополнительные пигменты примерно 90% энергии света, поглощающего фикобилинами передаётся на хлорофилл.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ

1) Максимумы поглощения света у фикобилинов находятся между двумя максимумами поглощения у хлорофилла: в оранжевой, желтой и зеленой частях спектр.

2) Фикобилины выполняют у водорослей функции светособирающего комплекса.

3) У растений имеется фикобилин-фитохрм, он не участвет в фотосинтезе, но является фоторецептором красного света и выполняет регуляторную функцию в клетках растений.

Сущность фотофизического этапа. Фотохимический этап. Циклический и нециклический транспорт электронов.

Сущность фотофизического этапа

Фотофизический этап наиболее важный, т.к. осуществляет переход и преобразование энергии одной системы в другую (в живую из неживой).

Фотохимический этап

Фото-химически реакции фотосинтеза – это реакции в которых энергия света преобразуется в энергию химических связей в первую очередь в энергию фосфорных связей АТФ . Именно АТФ обеспечивает течение всех процессов, одновременно под действием света происходит разложение воды, образуется восстановленный НАДФ и выделяется О2 .

Энергия поглощенных квантов света стекается от сотен молекул пигментов свето-собирающего комплекса к одной молекула-хлорофилла-ловушке отдавая электрон акцептору – окисляется. Электрон поступает в электронно-транспортную цепь, предполагается, что свето-собирающий комплекс состоит из 3-х частей:

· главного антенного компонента

· двух фото фиксирующих систем.

Комплекс антенного хлорофилла погружен в толщу мембраны тилакоидов хлоропластов совокупность антенных молекул пигментов и реакционного центра составляет фотосистему в процессе фотосинтеза принимает участие 2 фотосистемы:

· установленно, что фотосистема 1 включает светофокусирующие пигменты и реакционный центр 1 ,

· фотосистема 2 включает светофокусирующие пигменты и реакционный центр 2 .

Хлорофилл-ловушка фотосистемы 1 поглощает свет с длинной волны700нм . Во второй системе 680нм . Свет поглащается рздельно этими двумя фотосистемами и нормальное осуществление фотосинтеза требует их одновременного участия. Перенос по цепи переносчиков включает ряд окислительно-восстновительных реакций при которых происходит перенос либо атома водорода, либо электронов.

Различают два типа потока электронов:

· циклический

· нециклический.

При циклическом потоке электроны от молекулы хлорофилла передаются к акцептору от молекулы хлорофилла и возвращаются к ней обратно , при нециклическом потоке происходит фотоокисление воды и передача электрона от воды к НАДФ , выделяемая в ходе окислительно-восстановительных реакций энергия частично используется на синтез АТФ.

Фотосистема I

Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор - хлорофилл a, тот - вторичный (витамин K 1 или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.

Белок пластоцианин, восстановленный в b 6 f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.

Фотосистема II

Фотосистема - совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (E0=-0,7 В).

П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к b6f комплексу. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.

Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства и полученные 4 протона выбрасываются в него.

Таким образом, суммарный результат работы ФС II - это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.

Фотосинтетическое фосфорилирование. Механизм сопряжения электронного транспорта с формированием трансмембранного градиента электрохимического потенциала. Структурно-функциональная организация и механизм работы АТФ-синтетазного комплекса.

Фотосинтетическое фосфорилирование - синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфора в хлоропластах, сопряженный с транспортом электронов, индуцируемым светом.

Соответственно двум типам потока электронов различают циклическое и нециклическое фотофосфорилирование.

Перенос электронов по цепи циклического потока сопряжен с синтезом двух макроэргичесих связей АТФ. Вся энергия света, поглощенная пигментом реакционного центра фотосистемы I, расходуется только на синтез АТФ. При циклическом Ф. ф. не образуются восстановительные эквиваленты для углеродного цикла и не выделяется O2. Циклическое Ф. ф. описывается уравнением:

Нециклическое Ф. ф. сопряжено с потоком электронов от воды через переносчики фотосистем I и II НАДФ +. Энергия света в этом процессе запасается в макроэргических связях АТФ, восстановленной форме НАДФН2 и молекулярном кислороде. Суммарное уравнение нециклического Ф. ф. следующее:

Механизм сопряжения электронного транспорта с формированием трансмембранного градиента электрохимического потенциала

Хемиосмотическая теория. Переносчики электронов локализованы в мембранах асимметрично. При этом последовательно чередуются переносчики электронов (цитохромы) с переносчиками электрона и протона (пластохиноны). Молекула пластохинона сначала принимает два электрона: ПХ + 2е - -> ПХ -2 .

Пластохинон - производное хинона, в полностью окисленном состоянии содержит два атома кислорода, соединенных с углеродным кольцом двойными связями. В полностью восстановленном состоянии атомы кислорода в бензольном кольце соединяются с протонами: с образованием электрически нейтральной формы: ПХ -2 + 2Н + -> ПХН 2 . Протоны выделяются в пространство внутри тилакоида. Таким образом, при переносе пары электронов от Хл 680 на Хл 700 во внутреннем пространстве тилакоидов накапливаются протоны. В результате активного переноса протонов из стромы во внутритилакоидное пространство на мембране создается электрохимический потенциал водорода (ΔμН +), имеющий две составляющие: химическую ΔμН (концентрационную), возникающую в результате неравномерного распределения ионов Н + по разным сторонам мембраны, и электрическую, обусловленную противоположным зарядом разных сторон мембраны (благодаря накоплению протонов с внутренней стороны мембраны).

__________________________________________________________________________

Структурно-функциональная организация и механизм работы АТФ-синтетазного комплекса

Структурно-функциональная организация. Сопряжение диффузии протонов через мембрану осуществляется макромолекулярным ферментным комплексом, называемым АТФ-синтазой или сопрягающим фактором . Этот комплекс по форме напоминает гриб и состоит из двух частей - факторов сопряжения: круглой шляпки F 1 , выступающей с наружной стороны мембраны (в ней располагается каталитический центр фермента), и ножки погруженной в мембрану. Мембранная часть состоит из полипептидных субъединиц и формирует в мембране протонный канал, по которому ионы водорода попадают к фактору сопряжения F 1 . Белок F 1 представляет белковый комплекс, который состоит из мембраны, при этом он сохраняет способность катализировать гидролиз АТФ. Изолированный F 1 не способен синтезировать АТФ. Способность синтезировать АТФ - это свойство единого комплекса F 0 -F 1 , встроенного в мембрану. Связано это с тем, что работа АТФ-синтазы при синтезе АТФ сопряжена с переносом через нее протонов. Направленный транспорт протонов возможен только в том случае, если АТФ-синтаза встроена в мембрану.

Механизм работы. Существуют две гипотезы относительно механизма фосфорилирования (прямой механизм и косвенный). Согласно первой гипотезе фосфатная группа и АДФ связываются с ферментом в активном участке комплекса F1. Два протона перемещаются через канал по градиенту концентрации и соединяются с кислородом фосфата, образуя воду. Согласно второй гипотезе, (косвенный механизм), АДФ и неорганический фосфор соединяются в активном центре фермента спонтанно. Однако образовавшаяся АТФ прочно связана с ферментом, и для ее освобождения требуется энергия. Энергия доставляется протонами, которые, связываясь с ферментом, изменяют его конформацию, после чего АТФ высвобождается.

С4 путь фотосинтеза

С 4 -путь фотосинтеза или цикл Хетча-Слэка

Австралийскими учеными М. Хетчем и К. Слэком был описан С 4 -путь фотосинтеза, характерный для тропических и субтропических растений однодольных и двудольных 16 семейств (сахарный тростник, кукуруза и др.). Большинство самых злостных сорняков – С4 растения, а большинство сельскохозяйственных культур относятся к С3-растениям. Листья этих растений содержат хлоропласты двух типов: обычные в клетках мезофилла и крупные хлоропласты, не имеющие гран и фотосистемы II, в клетках обкладки, окружающих проводящие пучки.

В цитоплазме клеток мезофилла фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет СО 2 к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается до яблочной кислоты при участии НАДФН (фермент НАДФ+-зависимая малатдегидрогеназа). В присутствии ионов аммония щавелевоуксусная кислота превращается в аспарагиновую кислоту (фермент - аспартатаминотрансфераза). Яблочная и (или) аспарагиновая кислоты переходят в хлоропласты клеток обкладки, декарбоксилируются до пировиноградной кислоты и СО 2 . СО 2 включается в цикл Кальвина, а пировиноградная кислота переносится в клетки мезофилла, где превращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту.

В зависимости от того, какая кислота – малат или аспартат – транспортируется в клетки обкладки, растения делят на два типа: малатный и аспартатный. В клетках обкладки эти С4-кислоты декарбоксилируются, что происходит у разных растений происходит с участием различных ферментов: НАДФ+-зависимой малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (НАДФ+-МДГ), НАД+-зависимой малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (малик-энзим, НАД+-МДГ) и ФЭП-карбоксикиназы (ФЕП-КК). Поэтому растения делят еще на три подтипа: НАДФ+-МДГ-растения, НАД+-МДГ-растения ФЕП-КК-растения.

Такой механизм позволяет растениям фотосинтезировать при закрытых из-за высокой температуры устьицах. Кроме того, продукты цикла Кальвина образуются в хлоропластах клеток обкладки, окружающих проводящие пучки. Это способствует быстрому оттоку фотоассимилятов и тем самым повышает интенсивность фотосинтеза.

Фотосинтез по типу толстянковых (суккулентов)-САМ путь.

В сухих местах существуют растения-суккуленты, у которых устьица открыты ночью и закрыты днем для уменьшения транспирации. В настоящее время этот тип фотосинтеза обнаружен у представителей 25 семейств.

У суккулентов (кактусов и растений сем. толстянковых (Crassulaceae ) процессы фотосинтеза разделены не в пространстве, как у других С 4 -растений, а во времени. Этот тип фотосинтеза получил название CAM (crassulation acid metabolism)-путь. Устьица днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды в ходе транспирации, и открыты ночью. В темноте СО 2 поступает в листья, где фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет его к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она восстанавливается НАДФН-зависимой малатдегидрогеназой до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях. Днем яблочная кислота переходит из вакуоли в цитоплазму, где декарбоксилируется с образованием СО 2 и пировиноградной кислоты. СО 2 диффундирует в хлоропласты и включается в цикл Кальвина.

Итак, темновая фаза фотосинтеза разделена во времени: СО 2 поглощение ночью, а восстанавливается днем, из ЩУК образуется малат, карбоксилирование в тканях происходит дважды: ночью карбоксилируется ФЕП, днем РуБФ.

В САМ-растения делят на два типа: НАДФ-МДГ-растения, ФЕП-КК-растения.

Как С4, САМ-тип является дополнительным, поставляющим СО 2 в С3-цикл у растений, приспособившихся к жизни в условиях повышенных температур или недостатка влаги. У некоторых растений этот цикл функционирует всегда, у других – только в неблагоприятных условиях.

Фотодыхание.

Фотодыхание – это активируемый светом процесс выделения СО 2 и поглощения О 2 .(НИ К ФОТОСИНТЕЗУ,НИ К ДЫХАНИЮ НЕ ОТНОСИТСЯ). Так как первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, оно еще называется гликолатным путем. Фотодыхание усиливается при низком содержании СО 2 и высокой концентрации О 2 в воздухе. В этих условиях рибулозобисфаткарбоксилаза хлоропластов катализирует не карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата, а его расщепление на 3-фосфоглицериновую и 2-фосфогликолевую кислоты. Последняя дефосфорилируется с образованием гликолевой кислоты.

Гликолевая кислота из хлоропласта переходит в пероксисому, где окисляется гликолатоксидазой до глиоксиловой кислоты. Образующаяся при этом перекись водорода разлагается каталазой, присутствующей в пероксисоме. Глиоксиловая кислота аминируется, превращаясь в глицин. Глицин транспортируется в митохондрию, где из двух молекул глицина синтезируется серин и освобождается СО 2 .

Серин может поступать в пероксисому и под действием аминотрансферазы передает аминогруппу на пировиноградную кислоту с образованием аланина, а сам превращается в гидроксипировиноградную кислоту. Последняя при участии НАДФН восстанавливается в глицериновую кислоту. Она переходит в хлоропласты, где включается в цикл Кальвина и образуется 3 ФГА.

Дыхание растений

Живая клетка представляет собой открытую энергетическую систему, она живёт и сохраняет свою индивидуальность за счет постоянного притока энергии. Как только этот приток прекращается, наступает дезорганизация и смерть организма. Энергия солнечного света, запасенная при фотосинтезе в органическом веществе, вновь высвобождается и используется на самые различные процессы жизнедеятельности.

В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, высвобождается,- это дыхание и брожение. Дыхание - это аэробный окислительный распад органических соединений на простые неорганические, сопровождаемый выделением энергии. Брожение - анаэробный процесс распада органических соединений на более простые, сопровождаемый выделением энергии. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в случае брожения - органические соединения.

Суммарное уравнение процесса дыхания:

С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 + 2824 кДж.

Пути дыхательного обмена

Существуют две основные системы и два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов:

1) гликолиз + цикл Кребса (гликолитический); Данный путь дыхательного обмена является наиболее распространенным и, в свою очередь, состоит из двух фаз. Первая фаза - анаэробная (гликолиз), вторая фаза - аэробная. Эти фазы локализованы в различных компартментах клетки. Анаэробная фаза гликолиз - в цитоплазме, аэробная фаза - в митохондриях. Обычно химизм дыхания начинают рассматривать с глюкозы. Вместе с тем в растительных клетках глюкозы мало, поскольку конечными продуктами фотосинтеза являются сахароза как основная транспортная форма сахара в растении или запасные углеводы (крахмал и др.). Поэтому, чтобы стать субстратом дыхания сахароза и крахмал должны гидролизоваться с образованием глюкозы.

2) пентозофосфатный (апотомический). Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, при которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому процесс дыхания осуществляется при температуре от -50 до +50°С. Нет приспособлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кислорода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию ферментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути дыхательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме растений.

Энергитическая

11 АТФ образуется в результате работы ЦК и дыхательной и 1 АТФ в результате субстратного фосфорилирования. В ходе этой реакции образуется одна молекула ГТФ (реакция перефосфорилирования приводит к образованию АТФ).

1 оборот ЦК в аэробных условиях приводит к образованию 12 АТФ

Интегративная

На уровне ЦК объединяются пути катаболизма белков жиров и углеводов. цикл Кребса является центральным метаболическим путем, объединяющим процессы распада и синтеза важнейших компонентов клетки.

Амфиболическая

Метаболиты ЦК являются ключевыми на их уровне могут идти переключение с одного вида обмена на другой.

13.ЭТЦ: Компоненты локализация. Механизм окислительного фосфорилирования. Хемиосмотическая теория Митчела.

Электрон-транспортная цепь - это цепь редокс-агентов, определенным образом расположенных в мембране хлоропластов, осуществляющих фотоиндуцируемый транспорт электронов от воды к НАДФ + . Движу­щей силой транспорта электронов по ЭТЦ фотосинтеза являются окислитель­но-восстановительные реакции в реакционных центрах (РЦ) двух фотосистем (ФС). Первичное разделение зарядов в РЦ ФС1 приводит к образованию сильного восстановителя А0, окислительно-восстановительный потенциал кото­рого обеспечивает восстановление НАДФ + через цепь промежуточных пере­носчиков. В РЦ ФС2 фотохимические реакции ведут к образованию сильного окислителя П680, который вызывает ряд окислительно-восстановительных ре­акций, приводящих к окислению воды и выделению кислорода. Восстановле­ние П700, образованного в РЦ ФС1, происходит за счет электронов, мобили­зованных из воды фотосистемой II, при участии промежуточных переносчи­ков электронов (пластохинонов, редокс-кофакторов цитохромного комплекса и пластоцианина). В отличие от первичных фотоиндуцированных реакций раз­деления зарядов в реакционных центрах, идущих против термодинамического градиента, перенос электрона на других участках ЭТЦ идет по градиенту окис­лительно-восстановительного потенциала и сопровождается высвобождением энергии, которая используется на синтез АТФ.

компоненты ЭТЦ митохондрий расположены в следующем порядке:

Пара электронов от НАДH или сукцината передается по ЭТЦ до кислорода, который, восстанавливаясь и присоединяя два протона, образует воду.

Определение и общая характеристика фотосинтеза, значение фотосинтеза

ФОТОСИНТЕЗ – это процесс образования органических веществ из CO2 и H2O на свету, при участии фотосинтетических пигментов.

С биохимической точки зрения, фотосинтез – это окислительно-восстановительный процесс превращения устойчивых молекул неорганических веществ СО2 и Н2О в молекулы органических веществ – углеводы .

Общая характеристика

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + O 2

Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз и нескольких этапов, которые идут последовательно.

I Световая фаза

1. Фотофизический этап – происходит во внутренней мембране хлоропластов и связан с поглощением солнечной энергии пигментными системами.

2. Фотохимический этап – проходит во внутренней мембране хлоропластов и связан с преобразованием солнечной энергии в химическую энергию АТФ и НАДФН2 и фотолизом воды.

II Темновая фаза

3. Биохимический этап или цикл Кальвина – проходит в строме хлоропластов. На этом этапе углекислый газ восстанавливается до углеводов.

ЗНАЧЕНИЕ

1. Обеспечение постоянства СО2 в воздухе. Связывание СО 2 в ходе фотосинтеза в значительной мере компенсирует его выделение в результате других процессов (дыхание, брожение, деятельность вулканов, производственная деятельность человечества).

2. Препятствует развитию парникового эффекта. Часть солнечного света отражается от поверхности Земли в виде тепловых инфракрасных лучей. СО 2 поглощает инфракрасное излучение и тем самым сохраняет тепло на Земле. Повышение содержания СО 2 в атмосфере может способствовать увеличению температуры, то есть создавать парниковый эффект. Однако высокое содержание СО 2 в воздухе активирует фотосинтез и, следовательно, концентрация СО 2 в воздухе опять уменьшится.

3. Накопление кислорода в атмосфере. Первоначально в атмосфере Земли кислорода было очень мало. Сейчас его содержание составляет 21 % по объему воздуха. В основном, этот кислород является продуктом фотосинтеза.

4. Озоновый экран. Озон (О 3) образуется в результате фотодиссоциации молекул кислорода под действием солнечной радиации на высоте около 25 км. Защищает всё живое на Земле от губительных лучей.

Осуществляется процесс фотосинтеза в листьях растений. Фотосинтез свойствен лишь зеленым растениям. Эту важнейшую сторону деятельности листа полнее всего характеризует К. А. Тимирязев:

Можно сказать, что в жизни листа выражается самая сущность растительной жизни. Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались - в растении ли, в животном или в человеке, - прошли через лист, произошли из веществ, выработанных листом.

Строение листьев растений

Листья растений по анатомическому строению отличаются большим разнообразием, которое зависит и от вида растения, и от условий их роста. Лист сверху и снизу покрыт эпидермисом - покровной тканью с многочисленными отверстиями, называемыми устьицами. Под верхним эпидермисом расположена палисадная, или столбчатая паренхима, называемая ассимиляционной. Под ней находится более рыхлая ткань - губчатая паренхима, за которой идет нижний эпидермис. Весь лист пронизан сетью жилок, состоящих из проводящих пучков, по которым проходят вода, минеральные и органические вещества.

В столбчатой и губчатой ткани листа расположены зеленые пластиды - хлоропласты, содержащие пигменты. Наличием хлоропластов и содержащихся в них зеленых пигментов (хлорофиллов) объясняется окраска растений. Огромная листовая поверхность, достигающая 30 000 - 50 000 кв. м на 1 га у разных растений, хорошо приспособлена для успешного поглощения СО 2 из воздуха в процессе фотосинтеза. Углекислый газ проникает в лист растения через устьица, расположенные в эпидермисе, поступает в межклетники и, проникая через оболочку клеток, попадает в цитоплазму, а затем в хлоропласты, где и осуществляется процесс ассимиляции. Образующийся в этом процессе кислород диффундирует с поверхности хлоропластов в свободном состоянии.

Таким образом, через устьица осуществляется газообмен листьев с внешней средой - поступление углекислого газа и выделение кислорода в процессе фотосинтеза , выделение углекислого газа и поглощение кислорода в процессе дыхания. Кроме того, устьица служат для выделения паров воды. Несмотря на то, что общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1-2% всей листовой поверхности, тем не менее при открытых устьицах углекислый газ проникает в листья со скоростью, превышающей в 50 раз поглощение его щелочью. Количество устьиц очень велико - от нескольких десятков до 1500 на 1 кв. мм.

Хлоропласты

Хлоропласты - зеленые пластиды, в которых происходит процесс фотосинтеза. Они расположены в цитоплазме. У высших растений хлоропласты имеют дискообразную или линзовидную форму, у низших они более разнообразны.

Размер хлоропластов у высших растений довольно постоянен, составляя в среднем 1 -10 мк. Обычно в клетке содержится большое количество хлоропластов, в среднем 20-50, а иногда и больше. Расположены они главным образом в листьях, много их в незрелых плодах. В растении общее количество хлоропластов огромно; во взрослом дереве дуба, например, площадь их равняется 2 га. Хлоропласт имеет мембранную структуру. От цитоплазмы он отделен двухмембранной оболочкой.

В хлоропласте находятся ламеллы , белково-липоидные пластинки, собранные в пучки и называемые гранами. Хлорофилл расположен в ламеллах в виде мономолекулярного слоя. Между ламеллами находится водянистая белковая жидкость - строма; в ней встречаются крахмальные зерна и капли масла.

Строение хлоропласта хорошо приспособлено к фотосинтезу, так как разделение хлорофиллоносного аппарата на мелкие пластинки значительно увеличивает активную поверхность хлоропласта, что облегчает доступ энергии и перенос ее к химическим системам, участвующим в фотосинтезе. Данные А. А. Табенцкого показывают, что хлоропласты все время изменяются в онтогенезе растения. В молодых листьях наблюдается мелкогранулярная структура хлоропластов, в листьях, закончивших рост,- крупногранулярная. В старых листьях уже наблюдается распад хлоропластов. В сухом веществе хлоропластов содержится 20-45% белков, 20-40% липоидов, 10-12% углеводов и других запасных веществ, 10% минеральных элементов, 5-10% зеленых пигментов (хлорофилл а и хлорофилл б ), 1-2% каротиноидов, а также небольшое количество РНК и ДНК. Содержание воды достигает 75%. В хлоропластах имеется большой набор гидролитических и окислительно-восстановительных ферментов.

Исследованиями Н. М. Сисакяна показано, что в хлоропластах происходит и синтез многих ферментов. Благодаря этому они принимают участие во всем сложном комплексе процессов жизнедеятельности растения.

Пигменты, их свойства и условия образования

Пигменты можно извлечь из листьев растений спиртом или ацетоном. В вытяжке находятся следующие пигменты: зеленые - хлорофилл а и хлорофилл б ; желтые - каротин и ксантофилл (каротиноиды).

Хлорофилл

Хлорофиллпредставляет собой

одно из интереснейших веществ на земной поверхности

(Ч. Дарвин),

так как благодаря ему возможен синтез органических веществ из неорганических СО 2 и Н 2 О. Хлорофилл не растворяется в воде, под влиянием солей, кислот и щелочей легко изменяется, поэтому было очень трудно установить его химический состав. Для извлечения хлорофилла обычно применяют этиловый спирт или ацетон. Хлорофилл имеет следующие суммарные формулы: хлорофилл а - С 55 Н 72 О 5 N 4 Mg, хлорофилл б - С 55 Н 70 О 6 N 4 Mg. У хлорофилла а больше на 2 атома водорода и меньше на 1 атом кислорода, чем у хлорофилла б . Формулы хлорофилла можно представить и так:

Формулы хлорофилла а и б .

Центральное место в молекуле хлорофилла занимает Мg; его можно вытеснить, подействовав на спиртовую вытяжку хлорофилла соляной кислотой. Зеленый пигмент превращается в бурый, называемый феофитином, в котором Мg замещается двумя атомами Н из соляной кислоты. Восстановить зеленый цвет вытяжки очень легко внесением в молекулу феофитина магния или другого металла. Следовательно, зеленый цвет хлорофилла связан с наличием в его составе металла. При воздействии на спиртовую вытяжку хлорофилла щелочью происходит отщепление спиртовых групп (фитола и метилового спирта); в этом случае зеленая окраска хлорофилла сохраняется, что указывает на сохранение ядра молекулы хлорофилла при этой реакции. Химический состав хлорофилла у всех растений одинаков.

Содержание хлорофилла а всегда больше (примерно в 3 раза), чем хлорофилла б. Общее количество хлорофилла невелико и составляет около 1 % от сухого вещества листа. По своей химической природе хлорофилл близок к красящему веществу крови - гемоглобину, центральное место в молекуле которого занимает не магний, а железо. В соответствии с этим различаются и их физиологические функции: хлорофилл принимает участие в важнейшем восстановительном процессе в растении - фотосинтезе, а гемоглобин - в процессе дыхания животных организмов, перенося кислород.

Оптические свойства пигментов

Хлорофилл поглощает солнечную энергию и направляет ее на химические реакции, которые не могут протекать без энергии, получаемой извне. Раствор хлорофилла в проходящем свете имеет зеленый цвет, но при увеличении толщины слоя или концентрации хлорофилла он приобретает красный цвет. Хлорофилл поглощает свет не сплошь, а избирательно. При пропускании белого света через призму получается спектр, состоящий из семи видимых цветов, которые постепенно переходят друг в друга. При пропускании белого света через призму и раствор хлорофилла на полученном спектре наиболее интенсивное поглощение будет в красных и сине-фиолетовых лучах .

Зеленые лучи поглощаются мало, поэтому в тонком слое хлорофилл имеет в проходящем свете зеленый цвет. Однако с увеличением концентрации хлорофилла полосы поглощения расширяются (значительная часть зеленых лучей также поглощается) и без поглощения проходит только часть крайних красных. Спектры поглощения хлорофилла а и б очень близки. В отраженном свете хлорофилл кажется вишнево-красным, так как он излучает поглощенный свет с изменением длины его волны. Это свойство хлорофилла называется флюоресценцией.

Каротин и ксантофилл

Каротин и ксантофилл имеют полосы поглощения только в синих и фиолетовых лучах. Их спектры близки друг другу.
Спектры поглощения хлорофиллом а и б . Поглощенная этими пигментами энергия передается хлорофиллу а , который является непосредственным участником фотосинтеза. Каротин считают провитамином А, так как при его расщеплении образуются 2 молекулы витамина А. Формула каротина - С 40 Н 56 , ксантофилла - С 40 Н 54 (ОН) 2 .

Условия образования хлорофилла

Образование хлорофилла осуществляется в 2 фазы: первая фаза - темновая, во время которой образуется предшественник хлорофилла - протохлорофилл, а вторая - световая, при которой из протохлорофилла на свету образуется хлорофилл.

Образование хлорофилла зависит как от вида растения, так и от ряда внешних условий. Некоторые растения, например проростки хвойных, могут позеленеть и без участия света, в темноте, но у большинства растений хлорофилл образуется из протохлорофилла только на свету.

В отсутствие света получаются этиолированные растения, имеющие тонкий, слабый, сильно вытянутый стебель и очень мелкие бледно-желтые листья. Если выставить этиолированные растения на свет, то листья быстро позеленеют. Это объясняется тем, что в листьях уже имеется протохлорофилл, который под воздействием света легко превращается в хлорофилл.

Большое влияние на образование хлорофилла оказывает температура; при холодной весне у некоторых кустарников листья не зеленеют до установления теплой погоды: при понижении температуры подавляется образование протохлорофилла. Минимальной температурой, при которой начинается образование хлорофилла, является 2° , максимальной, при которой образование хлорофилла не происходит, 40°.

Кроме определенной температуры, для образования хлорофилла необходимы элементы минерального питания, особенно железо. При его отсутствии у растений наблюдается заболевание, называемое хлорозом . По-видимому, железо является катализатором при синтезе протохлорофилла, так как в состав молекулы хлорофилла оно не входит. Для образования хлорофилла также необходимы азот и магний, входящие в состав его молекулы. Важным условием является и наличие в клетках листа пластид, способных к позеленению. При их отсутствии листья растений остаются белыми, растение не способно к фотосинтезу и может жить только до тех пор, пока не израсходует запасы семени. Это явление называется. Оно связано с изменением наследственной природы данного растения.

Количественные отношения между хлорофиллом и усваиваемой углекислотой

При большем содержании хлорофилла в растении процесс фотосинтеза начинается при меньшей интенсивности света и даже при более низкой температуре. С увеличением содержания хлорофилла в листьях фотосинтез возрастает, но до известного предела. Следовательно, нет прямой зависимости между содержанием хлорофилла и интенсивностью поглощения СО 2 . Количество ассимилированного листом СО 2 в час в пересчете на единицу содержащегося в листе хлорофилла тем выше, чем меньше хлорофилла.

Р. Вильштеттером и А. Штолем была предложена единица, характеризующая соотношение между количеством хлорофилла и поглощенным углекислым газом. Количество разложенной в единицу времени углекислоты, приходящееся на единицу веса хлорофилла, они назвали ассимиляционным числом . Ассимиляционное число непостоянно: оно больше при малом содержании хлорофилла и меньше при высоком содержании его в листьях. Следовательно, молекула хлорофилла используется более продуктивно при низком его содержании в листе и продуктивность хлорофилла уменьшается с увеличением его количества. Данные введены в таблицу.

Таблица "Ассимиляционное число в зависимости от содержания хлорофилла (по Р. Вильштеттеру и А. Штолю)"

Растения	в 10г. листьев (мг)	Ассимиляционное число
зеленая раса желтая раса	16,2 1,2	6,9 82,0
Сирень	16,2	5,8
Этиолированные проростки фасоли после освещения в течение: 6 часов 4 дней

Из данных таблицы видно, что нет прямой зависимости между содержанием хлорофилла и количеством поглощенной СО 2 . Хлорофилл в растениях всегда содержится в избытке и, очевидно, не весь участвует в фотосинтезе. Это объясняется тем, что при фотосинтезе наряду с процессами фотохимическими, которые осуществляются при участии хлорофилла, есть процессы чисто химические, которым свет не нужен. Темновые реакции в растениях протекают значительно медленнее, чем световые. Скорость световой реакции равна 0,00001 секунды, темновой - 0,04 секунды.

Благодаря фотосинтезу растения суши образуют ок. 1,8·10 11 т сухой биомассы в год; примерно такое же кол-во биомассы растений образуется ежегодно в Мировом океане. Тропич. лес вносит до 29% в общую продукцию фотосинтеза суши, а вклад лесов всех типов составляет 68%. Фотосинтез высших растений и водорослей - единственный источник атм. O 2 .

Возникновение на Земле ок. 2,8 млрд. лет назад механизма окисления воды с образованием O 2 представляет собой важнейшее событие в биол . эволюции , сделавшее свет Солнца главным источником-своб. энергии биосферы , а воду - практически неограниченным источником водорода для синтеза в-в в живых организмах . В результате образовалась атмосфера совр. состава, O 2 стал доступным для окисления пищи (см. Дыхание), а это обусловило возникновение высокоорганизов. гетеротрофных организмов (применяют в качестве источника углерода экзогенные орг. в-ва).

Ок. 7% орг. продуктов фотосинтеза человек использует в пищу, в качестве корма для животных, а также в виде топлива и строит. материала. Ископаемое топливо - тоже продукт фотосинтеза. Его потребление в кон. 20 в. примерно равно приросту биомассы.

Общее запасание энергии солнечного излучения в виде продуктов фотосинтеза составляет ок. 1,6 · 10 21 кДж в год, что примерно в 10 раз превышает совр. энергетич. потребление человечества. Примерно половина энергии солнечного излучения приходится на видимую область спектра (длина волны l от 400 до 700 нм), к-рая используется для фотосинтеза (физиологически активная радиация, или ФАР). ИК излучение не пригодно для фотосинтеза кислородвыделяющих организмов (высших растений и водорослей), но используется нек-рыми фотосинтезирующи-ми бактериями.

В связи с тем, что углеводы составляют осн. массу продуктов биосинтетич. деятельности растений, хим. ур-ние фотосинтеза обычно записывают в виде:

Для этой р-ции 469,3 кДж/моль , понижение энтропии 30,3 Дж/(К·моль), -479 кДж/моль . Квантовый расход фотосинтеза для одноклеточных водорослей в лаб. условиях составляет 8-12 квантов на молекулу CO 2 . Утилизация при фотосинтезе энергии солнечного излучения, достигающего земной пов-сти, составляет не более 0,1% всей ФАР. Наиб. продуктивные растения (напр., сахарный тростник) в среднем за год усваивают ок. 2% энергии падающего излучения, а зерновые культуры - до 1%. Обычно суммарная продуктивность фотосинтеза ограничена содержанием CO 2 в атмосфере (0,03-0,04% по объему), интенсивностью света и т-рой. Зрелые листья шпината в атмосфере нормального состава при 25 0 C на свету насыщающей интенсивности (при солнечном освещении) дают неск. литров O 2 в час на грамм хлорофилла или на килограмм сухого веса . Для водорослей Chlorella pyrenoidosa при 35 0 C повышение концентрации CO 2 от 0,03 до 3% позволяет повысить выход O 2 в 5 раз, такая активация является предельной.

Бактериальный фотосинтез и общее ур-ние фотосинтеза. Наряду с фотосинтезом высших растений и водорослей, сопровождаемым выделением O 2 , в природе осуществляется бактериальный фотосинтез, в к-ром окисляемым субстратом является не вода , а др. соединения, обладающие более выраженными восстановит. св-вами, напр. H 2 S, SO 2 . Кислород при бактериальном фотосинтезе не выделяется, напр.:

Фотосинтезирующие бактерии способны использовать не только видимое, но и ближнее ИК излучение (до 1000 нм) в соответствии со спектрами поглощения преобладающих в них пигментов - бактериохлорофиллов. Бактериальный фотосинтез не имеет существенного значения в глобальном запасании солнечной энергии, но важен для понимания общих механизмов фотосинтеза. Кроме того, локально бескислородный фотосинтез может вносить существенный вклад в суммарную продуктивность планктона. Так, в Черном море кол-во хлорофилла и бактериохлорофил-ла в столбе воды в ряде мест приблизительно одинаково.

Учитывая данные о фотосинтезе высших растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий, обобщенное ур-ние фотосинтеза можно записать в виде:

Ф отосинтез пространственно и во времени разделяется на два сравнительно обособленных процесса: световую стадию окисления воды и темновую стадию восстановления CO 2 (рис. 1). Обе эти стадии осуществляются у высших растений и водорослей в специализир. органеллах клетки - хлоропластах . Исключение - синезеленые водоросли (цианобактерии), у к-рых нет аппарата фотосинтеза, обособленного от цитоплазматич. мембран .

В реакц. центре фотосинтеза, куда почти со 100%-ной вероятностью переносится возбуждение, происходит первичная р-ция между фотохимически активной молекулой хлорофилла а (у бактерий - бактериохлорофилла) и первичным акцептором электрона (ПА). Дальнейшие р-ции в тилакоидных мембранах происходят между молекулами в их осн. состояниях и не требуют возбуждения светом. Эти р-ции организованы в электронтранспортную цепь - последовательность фиксированных в мембране переносчиков электрона . В электронтранс-портной цепи высших растений и водорослей содержится два фотохим. центра (фотосистемы), действующих последовательно (рис. 2), в бактериальной электронтранспортной цепи - один (рис. 3).

В фотосистеме II высших растений и водорослей синглетно возбужденный хлорофилл а в центре Р680 (число 680 обозначает, что максимум спектральных изменений системы при возбуждении светом находится вблизи 680 нм) отдает электрон через промежуточный акцептор к феофитину (ФЕО, безмагниевый аналог хлорофилла), образуя катион-радикал . Анион-радикал восстановленного феофитина служит далее донором электрона для связанного пластохинона (ПХ*; отличается от убихинонов заместителями в хиноидном кольце), координированного с ионом Fe 3+ (в бактериях имеется аналогичный Fе 3+ -убихинонный комплекс). Далее электрон переносится по цепи, включающей свободный пластохинон (ПХ), присутствующий в избытке по отношению к остальным компонентам цепи, затем цитохромы (Ц) b 6 и f, образующие комплекс с железо-серным центром, через медьсодержащий белок пластоцианин (ПЦ; мол. м. 10400) к реакционному центру фотосистемы I.

Центры быстро восстанавливаются, принимая электрон через ряд промежут. переносчиков от воды . Образование O 2 требует последоват. четырехкратного возбуждения реакционного центра фотосистемы П и катализируется мембранным комплексом, содержащим Mn.

Фотосистема I может действовать автономно без контакта с системой II. В этом случае циклич. перенос электрона (на схеме показан пунктиром) сопровождается синтезом АТФ , а не НАДФН. Образующиеся в световой стадии кофермент

НАДФН и АТФ используются в темновой стадии фотосинтеза, в ходе к-рой снова образуется НАДФ и АДФ .

Электронтранспортные цепи фотосинтезирующих бактерий в основных своих чертах аналогичны отдельным фрагментам таковых в хлорогшастах высших растений. На рис. 3 показана электронтранспортная цепь пурпурных бактерий.

Темновая стадия фотосинтеза. Все фотосинтезирующие организмы , выделяющие O 2 , а также нек-рые фотосинтезирующие бактерии сначала восстанавливают CO 2 до фосфатов Сахаров в т. наз. цикле Калвина. У фотосинтезирующих бактерий встречаются, по-видимому, и др. механизмы. Большинство ферментов цикла Калвина находится в растворимом состоянии в строме хлоропластов .

Упрощенная схема цикла показана на рис. 4. Первая стадия - карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата и гидро лиз продукта с ооразованием двух молекул 3-фосфоглицериновой к-ты. Эта С 3 -кислота фосфорили-руется АТФ с образованием 3-фос-фоглицероилфосфата, к-рый затем восстанавливается НАДФН до гли-церальдегид-3-фосфата. Полученный триозофосфат затем вступает в ряд р-ций изомеризации , конденсации и перегруппировок, дающих 3 молекулы рибулозо-5-фосфата. Последний фосфорилируется при участии АТФ с образованием риоу-лозо-1,5-дифосфата и, т. обр., цикл замыкается. Одна из 6 образующихся молекул глицеральдегид-3-фос-фата превращается в глюко-зо-6-фосфат и используется затем для синтеза крахмала либо выделяется из хлоропласта в цитоплазму . Глицеральдегид-3-фосфат может также превращаться в 3-глицеро-фосфат и затем в липиды . Триозо фосфаты , поступающие из хлоропласта , превращаются в осн. в сахарозу , к-рая переносится из листа в др. части растения.

В одном полном обороте цикла Калвина расходуется 9 молекул АТФ и 6 молекул НАДФН для образования одной молекулы 3-фосфоглицериновой к-ты. Энергетич. эффективность цикла (отношение энергии фотонов, необходимых для фотосинтеза АТФ и НАДФН, к DG 0 образования углевода из CO 2) с учетом действующих в строме хлоропласта концентраций субстратов составляет 83%. В самом цикле Калвина нет фотохим. стадий, но световые стадии могут косвенно влиять на него (в т. ч. и на р-ции, не требующие АТФ или НАДФН) через изменения концентраций ионов Mg 2+ и H + , а также уровня восстановленности ферредоксина .

Нек-рые высшие растения, приспособившиеся к высокой интенсивности света и к теплому климату (напр., сахарный тростник, кукуруза), способны предварительно фиксировать CO 2 в дополнит. С 4 -цикле. При этом CO 2 сначала включается в обмен четырехуглеродных дикарбоновых к-т, к-рые затем декарбоксилируются там, где локализован цикл Калвина. С 4 -Цикл характерен для растений с особым анатомич. строением листа и разделением ф-ций между двумя типами, молочая и др. засухоустойчивых растений характерно частичное разделение фиксации CO 2 и фотосинтеза во времени (САМ-обмен, или обмен по типу толстянковых; САМ сокр. от англ. Crassulaceae acid metabolism). Днем устьица (каналы, через к-рые осуществляется газообмен с закона сохранения массы электрона . Тем самым были получены подтверждения представлений об образовании O 2 путем окисления воды . Окончательно это было доказано масс-спектрометрич. методом (С. Рубен, M. Камен, а также А.П. Виноградов и Р.В. Тейс, 1941).

В 1935-41 К. Ван Ниль обобщил данные по фотосинтезу высших растений и бактерий и предложил общее ур-ние, охватывающее все типы фотосинтеза. X. Гаффрон и К. Воль, а также Л. Дёйсенс в 1936-52 на основе количеств. измерений выхода продуктов фотосинтеза поглощенного света и содержания хлорофилла сформулировали представление о "фотосинтетич. единице" - ансамбле молекул 650 нм к дальнему красному свету (эффект усиления, или второй эффект Эмерсона). На этом основании в 60-х гг. сформулировано представление о последовательно действую щих фотосистемах в электронтранспортной цепи фотосинтеза с максимумами в спектрах действия вблизи 680 и 700 HM.

Осн. закономерности образования O 2 при окислении воды в фотосинтезе установлены в работах Б. Кока и П. Жолио (1969-70). Близится к завершению выяснение мол. организации мембранного комплекса, катализирующего этот процесс. В 80-х гг. методом рентгеновского структурного анализа детально изучена структура отдельных компонентов фотосинтетич. аппарата, включая реакционные центры и светособирающие комплексы (И. Дайзенхофер, X. Михель, P. Хубер).

Лит.: Клейтон Р., Фотосинтеч. Физические механизмы и химические модели, пер. с англ., M., 1984; "Ж. Всес. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева", 1986, т. 31, № 6; Фотосинтез, под ред. Говинджи, пер. с англ., т. 1-2, M., 1987; Итоги науки и техники, сер . Биофизика, т. 20-22, M., 1987. М.Г. Голъдфелъд.

Еще